养分异质条件下克隆植物结缕草的生理整合机制及响应策略

Nutrients are patchily distributed in nature. Clonal plants acquire resources through their distinctive integration capability. However, it remains poorly understand intrinsic mechanism of clonal integration. Few studies have so far considered the mechanism of physiological integration for clonal plants under nutrient heterogeneity. Zoysia japonica is selected as experimental materials. The morphological plasticity（height, biomass, leaf area, stolon length, specific leaf weight, specific root length and root/shoot ratio）of clonal ramets under different N, P and K contrast and the transmission pattern of N, P and K will be studied by the method of stable isotope, in which course the nutrient heterogeneities will be controlled. Meanwhile some parameters of clonal ramet will be researched, such as root absorption kinetics, leaf photosynthetic characteristics, fluorescence parameters, nutrients metabolism analyses, ionic groups analyses, and physiological and biochemical markers changes. Moreover, the roles of endogenous hormones will be monitored in regulating plant growth and nutrient transport for clonal ramets. Mechanisms of physiological integration and hormonal regulation are illuminated for clonal plants under nutrient heterogeneity by the analyses of morphological plasticity, cost-benefit and transmission pattern. The research helps to understand clonal plants how to adapt multi-patch and heterogeneous habitats, and enriches connotation for clonal plant physioecology.

自然界中养分呈异质性分布，克隆植物以特有的整合能力获得资源，目前对克隆整合的内在机理知之甚少，尤其是对养分异质条件下克隆植物生理整合机制尚无系统研究。本项目以克隆植物结缕草为研究对象，通过控制养分异质条件结合稳定同位素方法，研究不同氮、磷、钾养分对比度条件下结缕草克隆分株的形态可塑性（包括株高、生物量、叶面积、匍匐茎长度、比叶重、比根长、根冠比等）和氮、磷、钾的传输格局变化，重点关注结缕草克隆分株根系吸收动力学、叶片光合特性、荧光参数、养分代谢分析、离子组学分析以及生理生化标记物变化分析，同时监测主要内源激素在调控克隆分株生长及养分运输方面的作用，通过形态可塑性及生理整合收益/损耗分析，结合养分传输格局变化情况，阐明在养分异质条件下克隆植物生理整合机理及激素调节机制，有助于了解克隆植物适应多样化和异质性生境的机理，丰富克隆植物生理生态学内涵。

在自然生境中，植物必需的土壤养分呈异质性分布。克隆植物可以通过连接物或间隔子将养分资源在克隆分株之间进行传输与分享，其如何适应养分异质环境及适应机制有待深入探讨。本项目以克隆植物结缕草为材料，研究养分异质条件结缕草克隆分株的生物量、形态可塑性及氮、磷、钾的传输格局，重点关注结缕草克隆分株主要生理生化指标的变化。研究表明：（1）在养分异质条件下，中、高养分的母株提高相连子株的生物量，叶长、叶宽、根和叶质量，降低根冠比。（2）结缕草相连分株母株在中、高养分时会向低养分的子株传输氮和钾，高养分处理分株与低养分处理磷含量一致。生长后期高养分处理土壤中的氮和磷有不同程度的增加，中、高养分处理的钾与对照差异不显著。（3）在养分异质条件下，中、高养分的母株提高相连子株的光合色素叶绿素和类胡萝卜素含量，光合参数光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率，叶绿素荧光参数潜在最大光化学量子效率、PSII实际光化学量子效率、电子传递速率和光化学淬灭系数，抗氧化酶超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性，氮代谢相关酶谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶和谷氨酸脱氢酶活性，离子组学参数铜、镁、锌、锰和铁含量，有机酸草酸、酒石酸、乙酸、苹果酸和琥珀酸含量，内源激素生长素和水杨酸；降低子株非光化学淬灭系数、丙二醛含量、可溶性糖及非结构性碳水化合物含量。（4）养分异质条件下结缕草母株对子株生长和多数生理指标有明显的整合作用，分株间所处的不同环境，决定整个植株的生理整合方向和强度，养分梯度越大整合强度越大，子株对母株没有明显的生理整合，是一种单向整合。整合方式有二：一是处于中、高养分的母株通过向低养分的子株输出资源，从而提高了子株养分水平；二是植株通过内源信号主动调节生理代谢激发不利条件下子株的保护酶活性，而降低了适宜条件下母株的酶活性。本项目的研究丰富了克隆植物生理整合的科学内涵，为研究克隆植物适应异质环境提供科学依据。