两性花雄蕊级联运动对传粉过程和繁殖格局的影响

本项目申请者在芸香（Ruta graveolens）和梅花草科（Parnassiaceae）植物中发现了一种奇特而复杂的雄蕊运动现象：花内雄蕊逐个运动、依次散粉；雄蕊从花外围运动到花中央或一直停在花中央散粉后再运动到花外围，之后下一雄蕊再进行类似的运动与散粉。雄蕊的这种"级联运动"可能通过分批呈现花粉、变换散粉与未散粉雄蕊的空间位置和雌雄异位程度而与传粉者发生复杂的相互作用，影响传粉过程和繁殖格局。本申请项目拟以芸香和多枝梅花草开展对比实验，主要研究：1）雄蕊级联运动的具体规律及与花部主要特征的相关性；2）雄蕊级联运动与访花者的相互作用和传粉适应过程；3）雄蕊级联运动对散粉、自交水平、雌雄功能干扰以及各雄蕊间干扰等的影响。本申请项目以两种代表性植物进行对比研究，可较全面地首次揭示雄蕊级联运动的繁殖适应意义，丰富花生物学、传粉生态学以及当前强调两性花雄性适合度的"新植物繁殖生物学"的内容。

在野外调查与文献调研基础上，本项目首先在4个被子植物科（芸香科、梅花草科、刺莲花科和旱金莲科）中确认了一种特殊的雄蕊运动现象，并将之命名为“雄蕊级联运动”。这是国内外首次正式对该现象进行命名和开展针对性的实验研究。雄蕊级联运动具有3个特征：1）同一朵花的雄蕊逐个、依次运动；2）雄蕊运动到花中央时，花药才开始散粉；3）在下一个雄蕊运动或散粉之前，前一个散粉完毕的雄蕊会运动到花外侧。雄蕊级联运动大多出现在雄蕊先熟、花5基数、花多为辐射对称的植物中，可能一起形成了特定的“传粉综合征”（pollination syndromes）。为进一步揭示这一复杂雄蕊运动现象的传粉适应意义，本项目选择了我国广泛分布的芸香（Ruta graveolens）与多枝梅花草（Parnassia palustris L. var. multiseta Ledebour）分析了雄蕊级联运动的具体过程与规律，并通过操纵实验研究了雄蕊级联运动对传粉效率的影响。. 雄蕊级联运动造成花药逐个、依次地在花中央成熟、开裂。这可以看出是“花粉呈现理论”所指的“花粉包装”与“花粉分摊”的一种特殊机制。通过这种花粉的分别呈现，花延长了花内的花粉存在时间（花的雄性阶段）。花粉分别呈现可通过不同传粉者的多次访问而分批带走花粉，提高花粉输出率和雄性适合度。. 本项目采用了操纵实验对芸香和多枝梅花草的雄蕊级联运动分别开展了两年的研究。结果证明，前一个雄蕊离开花中央可以降低其对下一个散粉雄蕊的干扰。其原因主要在于两方面：1）前一个已散粉的雄蕊如停留在花中央，将使得下一个散粉雄蕊接触传粉者的几率下降；2）已散粉雄蕊的干瘪花药可能使得传粉昆虫对花失去耐心，访花时间下降。因此，通过已散粉雄蕊的离开花中央，雄蕊级联运动避免了“花药-花药干扰”，促进了花粉输出和雄性适合度。避免“花药-花药干扰”可能是雄蕊级联运动被选择的一个主要原因，也可能是雄蕊多数的两性花内普遍存在的一个选择压力，对认识花-传粉者相互作用、雄蕊适合度在两性花形态塑造与进化中的作用具有重要意义。