MEE3及其同源蛋白与HY5/HYH之间的交互作用整合植物干旱耐受和逃避的分子机制

Drought tolerance and drought escape are the mechanisms that plants have evolved to cope with drought stress. Preliminary experiments from my group indicated that there may exsit a functional interaction between MYB-related proteins MEE3 and it homologs and bZip transcription factors HY5 and its homolog HYH, and that this interaction may possibly integrate drought tolerance and drought escape. We investigate the effects of drought and ABA on vegetative growth such as status of intact plant growth and stomatal movement, to explore the functional crosstalk between MEE3 and its homologs and HY5/HYH, and the biological functions and their molecular mechanisms underlying how plants choose drought tolerance or escape when challenged by drought stress. We employ multiple approaches including genetics, biochemistry, molecular biology, physiology, morphology, cell biology and bioinformatics to perform the following major studies, e.g. to evaluate the functions of MEE3 and its homologs and HY5/HYH in the responses of vegetative growth and flowering time to drought and ABA, as well as their genetic, biological, cytological relationships and the molecular basis of gene regulation, protein interaction and functional regulation.

干旱耐受和干旱逃避是植物进化出的应对干旱胁迫的机制。我们的初步实验显示，MYB相关蛋白MEE3及其同源蛋白与bZIP类转录因子HY5/HYH之间很可能存在功能上的交互作用，有可能在干旱耐受和干旱逃避中起整合器的作用。我们将营养生长（整株植物生长状态和气孔运动）和生殖生长（开花时间）对干旱和ABA的响应为研究对象，通过遗传学、生物化学、分子生物学、生理学、形态学、细胞学以及生物信息学等技术和手段深入探讨MEE3及其同源蛋白与HY5/HYH之间在功能上的交互作用，及其在植物遇到干旱时选择干旱耐受或干旱逃避中的功能和分子机制。研究内容主要包括：探究MEE3及其同源基因、HY5和HYH是否参与营养生长和开花时间对干旱或ABA的响应中的功能，以及这些基因（蛋白）之间的遗传学关系、生物化学关系、细胞学关系以及这些关系的基因表达调控、蛋白互作和功能调控的分子基础。

干旱耐受和干旱逃避是植物进化出的应对干旱胁迫的机制，揭示其分子机制具有重要科学意义和潜在应用价值。MEE3/RSM1的转录受ABA、干旱和NaCl调节。实验发现RSM1正调节种子萌发和子叶转绿时对ABA、NaCl和mannitol的敏感性，并正调节植物幼苗对高盐的耐受能力。一方面，HY5/HYH能特异结合RSM1的启动子并促进其转录；另一方面， RSM1与HY5/HYH在体内和体外系统中互作，并且RSM1与HY5的互作能够促进HY5对ABI5启动子的结合。综上所述，MYB相关蛋白RSM1参与拟南芥种子萌发和幼苗发育对ABA和盐响应的调节。当ABA、盐胁迫等上游信号存在时，HY5/HYH通过直接结合RSM1的启动子激活RSM1基因的转录，然后RSM1蛋白直接结合ABI5的启动子；同时RSM1通过与转录因子HY5/HYH发生直接的蛋白互作从而增强HY5/HYH对ABI5启动子的结合，最终在转录水平直接激活ABI5的表达、进而调控植物的胁迫响应。还发现RSM1可正调节拟南芥的耐旱性。RSM1突变体气孔运动对ABA欠敏感，失水速率更快，而过表达植物气孔运动对ABA更敏感，失水速率更慢。RSM1可能通过影响拟南芥气孔运动对ABA响应的敏感程度，来调控植株的蒸腾失水速率，进而调节植物的耐旱性。还发现RSM1调节ABA合成相关基因的表达，可以通过直接结合NCED3的启动子区域、激活其表达，调节拟南芥内源ABA的水平，进而参与植物耐旱性的调节。RSM1对拟南芥耐旱性的调节存在依赖ABA和不依赖ABA两种途径，依赖于ABA的途径中ABA受体、共受体ABI1在较小程度上介导RSM1的功能。抗氧化是RSM1正调节耐旱性的机制之一。此外，RSM1还在渗透胁迫条件下调节根系构型的发育可塑性，一定程度上促进主根的伸长、抑制侧根的发育，这种适应性变化利于在干旱环境下植物根系探测和吸收深层土壤的水分。综上所述，RSM1对拟南芥耐旱性的调控是通过多个方面共同作用而实现的，在植物遇到干旱胁迫环境时RSM1发挥整合地上部分和根部的耐旱机制的功能。在我们的实验中拟南芥干旱逃逸现象不很明显，需要摸索最适干旱条件展开实验。然而，干旱条件可导致rsm1及多突变体提前开花，结合以前的实验结果和本研究，这种现象是通过RSM1调节FT的表达实现的。