基于形态学、生物声学和分子数据的裸蝉族系统发育及物种分化研究

Cicadas are usually best known for their ability to produce a loud sound by the males, but the paired tymbals are not the only sound-producing organs in cicadas. Some species of the tribe Tibicinini, including about 110 species belonging to 8 genera, possess a pair of supplementary stridulatory organs in addition to their tymbals. Remarkably, a novel case of intraspecific sexual mimicry in association with acoustic behaviour was found in related species of this group. However, the biodiversity and differentiation of some taxa remains unclear, and phylogenetic relationships among this tribe and to other related taxa need to be investigated. Recently, we conducted preliminary investigations on the morphology, taxonomy, and behavioural ecology on this group. For the current project we are taking our work further to solve the problems mentioned above by comprehensively using methods of comparative morphology, bioacoustics, behavioral ecology, and molecular systematics, etc. We mainly aim to reveal the sepciation and differentiation of cicadas belonging to the genus Subpsultria Chen which possesses bi-system sound-producing organs, based on investigations of mophology, ecological niches and bioacoustic dada, etc. The results are hopeful to promote studies of speciation, differentiation and bioacoustics of cicadas with both timbals and supplementary stridulatory organs, and improve knowledge of the diverse sound-producing machenisms and evolution of the Cicadoidea.

蝉科昆虫以其雄性能通过鼓膜发出响亮、多样的鸣声著称，但副蝉亚科裸蝉族部分类群除具有鼓膜发音器外，还具有发达的摩擦发音器官，部分种类更具有奇特的种内声音拟态现象，因而成为蝉科昆虫进化历史中一个独特分支（全球仅知8属110余种）。在系统学方面，该族部分类群的分化水平及系统地位亟待断定，各单元的系统发育关系亟待廓清；在发声机制方面，摩擦和鼓膜2套复合声音信号的形成机制及其在求偶中的生态学功能长期无人探究。本项目拟综合应用比较形态学、生物声学和分子系统学方法，获取多方面信息和数据，重点对中国特有的枯蝉属昆虫进行形态、遗传、生态位分化和求偶鸣声特性分析研究，以确定存疑单元的分化水平，并阐明双发声机制在求偶识别和生殖隔离中的作用；探索裸蝉族及相关类群间的形态学间断与遗传分化，构建其系统发育关系，为具有特殊双发音机制的蝉类昆虫系统演化、蝉总科昆虫的发声机制多样性及其进化研究提供新的理论依据。

本项目综合采用比较形态学、分子系统学、生物声学和谱系地理学方法，对裸蝉族及相关类群进行了多方面研究。在行为生态学方面，采用行为生态学方法，明晰了枯蝉属、透翅蝉属等类群的发音机制、声音信号特性及其在配对过程中的生态学功能，揭示出蝉科昆虫在求偶时一种新的配对机制，并比较了具有双发音系统的枯蝉与普通蝉科昆虫在发声机制和雌性应激行为方面的分化。在形态学方面，提出“integrated functional morphology（整合功能形态学）”概念；对帕里蝉属、枯蝉属、透翅蝉属等代表类群进行了比较形态学研究，重点对裸蝉亚科和其他亚科代表类群的触角、产卵器及其感器进行了系统比较，明晰了其形态和功能分化与寄主、产卵部位选择的相关性；揭示出蝉科昆虫精子的多态性及不同类群精子结构的异同；对代表类群的贮菌体、马氏管等器官进行了形态和超微结构研究，明晰了相关器官在各类群的分化。在系统学方面，建立了14个新种，确认多个新异名；基于形态和分子数据对代表类群进行了遗传分化和系统发育研究，明晰了存疑单元的系统地位，支持裸蝉族应被从副蝉亚科转移至裸蝉亚科，华蝉族和黑蝉族应从姬蝉亚科转移至蝉亚科；结合形态学、生物声学和地理分布研究结果，重点对枯蝉属、螓蝉属、透翅蝉属等进行了分类和系统发育研究，廓清了相关类群的多样性和地理分布格局，并在表型分化、遗传分化基础上，明晰了相关支系的谱系地理关系及其形成原因；重点以枯蝉为对象，开展了物种形成机制研究，揭示出寄主植物发生改变的贺兰山种群已经处于新物种形成的初始阶段。此外，对枯蝉、蟪蛄、蒙古寒蝉等代表种类进行了贮菌体及相关器官的微生物多样性研究，明晰了不同器官的细菌群落组成特点，为深入解析内共生菌与蝉次目昆虫的协同进化提供了新信息；监测、分析了建筑垃圾等污染造成的对逆境对蝉科若虫群落及其适合度的影响，并对蝉科昆虫体表寄生的寄蛾进行了形态、遗传分化和谱系地理研究，明晰了天敌及不良环境因子对蝉科若虫发育和自然演替的影响。本项目的研究成果为今后进一步开展蝉科昆虫系统演化、物种分化、谱系地理及行为生态学研究提供了新的信息。