拟南芥bHLH因子PAR1和PAR2调控光形态建成的分子机理研究

植物利用光受体感知环境中的光质、光强和光周期信号。光受体接收光信号后，通过一系列正负向调控因子完成光信号的传递，最终调控植物的生长发育进程。有一类basic-helix-loop-helix（bHLH）因子在光形态建成发育中起着重要的作用，其中包括PAR1和PAR2。PAR1和PAR2不仅参与光信号途径，来负向调控植物的避荫性反应，而且直接参与抑制一些生长素反应基因的转录，是光信号途径与激素信号途径的一个节点。我们目前研究证明，PAR1与PAR2的表达受光受体和COP1蛋白调控，很可能通过与其它bHLH因子互作来传递光信号，从而介导光形态建成多层面上完成调节作用。因此，对PAR1与PAR2在光信号转导途径中作用机制的研究，不仅可以详细了解这两个基因的作用机理，而且能相应提高对光形态建成信号转导机制的认识。

植物的光受体接收光信号后通过一系列正负向调控因子传递光信号，来及时调整植物自身的生长和发育进程，如光形态建成（去黄化）和避荫性反应等。PHYTOCHROME RAPIDLY REGULATED 1（PAR1）和PAR2是避荫性反应的负向调控因子。PAR1及其同源蛋白PAR2属于拟南芥basic Helix-Loop-Helix（bHLH）蛋白家族的VIII-A组，能够形成同源或异源二聚体。PAR1能够与转录因子PIF4和PRE1互作，抑它们与DNA结合，从而调控转录网络。PAR1与PAR2能够直接抑制生长素反应基因SMALL AUXIN UPREGULATED 15（SAUR 15）与SAUR 68的转录，表明PAR1与PAR2很可能作为避荫性反应与激素信号两个转导网络的节点，迅速连接光敏色素介导的光信号与激素反应。以往对PAR1和PAR2的研究都集中在对避荫性反应的调控上，而较少涉及其在幼苗的光形态建成及其机制，因此本报告系统研究了PAR1和PAR2在去黄化过程中的生理作用，以及它们与光受体、光形态建成负向调控因子COP1、光形态建成正向调控因子HY5和HFR1的遗传与生化关系。研究结果发现：（1）PAR1和PAR2在所有的光质条件下抑制下胚轴伸长、促进顶端勾打开和子叶开张，PAR1在远红光条件下促进光调节基因RBCS和CHS表达，因此PAR1和PAR2属于光形态建成的正向调控因子；（2）PAR1和PAR2受光调节，持续光抑制PAR1 和PAR2 mRNA转录，黑暗促进PAR1蛋白降解，26S蛋白酶体途径的特异抑制剂MG132能够阻滞PAR1在黑暗中的降解；（3）PAR1和PAR2作用于光受体下游，光受体抑制PAR1和PAR2 mRNA转录；（4）PAR1和PAR2作用于COP1下游，COP1可能通过与PAR1互作并催化其泛素化，从而抑制PAR1蛋白积累；（5）PAR1能够调节COP1蛋白的积累；（6）PAR1和PAR2与HY5在各种光质中都处于不同的信号途径；（7）PAR1和PAR2与HFR1在远红光中存在于同一个信号途径，在蓝光中存在于不同的信号途径；（8）PAR1能与其它bHLH因子互作。综上所述，PAR1和PAR2是一个多效性的基因，受光调节，且参与拟南芥的光形态建成、避荫性反应和激素等途径。