质体信号整合赤霉素信号调控拟南芥光形态建成和叶绿体发育的机理研究

Plastid signals from chloroplast to nucleus play key roles in coordinating the expression of nuclear and plastid genes to maintain the developmental and functional states of chloroplasts. Our recent studies revealed the antagonistic roles of plastid and light signals in regulating plant photomorphogenesis and chloroplast development through ABI4-HY5 transcriptional module. Plant phytohormones are also involved in regulating photomorphogenesis, and chloroplasts are the important sites for hormonal biosynthesis. Our recent studies showed that plastid signals affected not only gibberellin biosynthesis and metabolism, but also gibberellin signal transduction. However, the mechanisms how plastid signals integrate phytohormone signals to coordinately regulate photomorphogenesis and chloroplast development remain elusive. In this study, we will take biochemical, molecular biological and genetic approaches to explore how plastid signals directly regulate gibberellin biosynthesis and metabolism; and to elucidate the mechanism by which plastid signals integrate gibberellin signals to coregulate photomorphogenesis and chloroplast development. This study will provide novel insights into how plants coordinate environmental and endogenous cues to optimize growth and development.

由叶绿体向细胞核发送的质体信号可以协调细胞核与叶绿体基因表达，维持叶绿体正常的发育和功能状态。我们最近的研究揭示了质体信号和光信号通过ABI4-HY5转录模块拮抗调控光形态建成和叶绿体发育的分子机制。植物激素也有调控光形态建成的功能，并且叶绿体也是植物激素合成的重要场所。我们前期研究发现质体信号不仅影响赤霉素合成代谢，还影响赤霉素信号转导。但是质体信号如何协同赤霉素信号调控植物光形态建成和叶绿体发育的分子机理还不清楚。本项目拟在前期研究工作的基础上利用生物化学、分子生物学和遗传学手段研究质体信号直接调控的赤霉素合成与代谢；以及质体信号与赤霉素信号相互作用调控光形态建成和叶绿体发育的分子机制，为阐释植物如何协调外界环境和内源信号调控生长发育提供新的切入点。

植物形态建成受到环境信号和内源信号共同调控，包括光、温度、赤霉素、油菜素内酯等。我们之前的研究发现质体信号调控幼苗去黄化过程，包括光形态建成和叶绿体发育。叶绿体不仅是植物进行光合作用的场所，也是赤霉素、水杨酸和茉莉酸等激素的合成场所，因此由叶绿体向细胞核发送的质体信号可能与激素信号交叉调控植物形态建成，然而相关的研究鲜有报道。本研究发现Lincomycin处理会促使光下生长的野生型幼苗出现下胚轴伸长、子叶闭合等暗形态建成表型，而质体信号突变体对Lincomycin处理不敏感，说明质体信号具有抑制光形态建成的作用。赤霉素也具有显著的调控幼苗光形态建成的功能，与野生型相比，赤霉素不能有效促进质体信号突变体下胚轴伸长，说明赤霉素促进下胚轴伸长依赖于质体信号的参与。大量分子实验与遗传学实验结果证明赤霉素信号转导的关键DELLAs蛋白与ABI4蛋白具有相互作用，DELLAs与ABI4结合后抑制了ABI4结合DNA的能力。进一步研究表明质体信号和光信号通过ABI4-HY5转录模块拮抗调控GA2oxs基因表达，进而调控赤霉素含量与下胚轴伸长。因此，本研究证明了质体信号不仅影响赤霉素合成代谢，还影响赤霉素信号转导，揭示了质体信号整合赤霉素信号调控植物光形态建成的分子机制，为研究植物如何协调外界环境和内源信号来调控生长发育提供了新的证据。另一方面，我们鉴定到参与STN7激酶氧化还原调控的关键叶绿体氧化还原组分LTO1。在植物体外和体内，LTO1与STN7的囊腔侧结构域都能发生相互作用。进一步研究表明，LTO1的TRX结构域能够在体外氧化STN7的保守腔侧半胱氨酸。基于这些结果，我们提出LTO1通过与LTO1的腔侧半胱氨酸之间的氧化还原作用使STN7在状态2中维持氧化活性状态。这一研究为理解植物如何快速适应环境光变化以维持叶绿体发育提供了新的视角。