红头长尾山雀线粒体谱系间雄性基因流的成因探讨

Phylogeography aims to describe the distribution pattern of lineages and the factors driving that pattern by analyzing multilocus molecular markers' diversity. Therefore, it has a number of implications for speciation, estimating the global effects of climate change, and setting priorities for conservation and management. Mitochondrial and nuclear DNA sequences are widely used in the avian phylogeographic studies. Because of a lower effective population size and higher mutation rate, the genetic structure of mitochondrial DNA is usually deeper than that of nuclear DNA. However, male-biased gene flow is another driving factor which can result in the cyto-nuclear discrepancy. Two non-exclusive hypotheses can explain the male-biased gene flow: male-biased dispersal and hybrid sterility in the females, but few studies have further discussed. Previously, we have discovered that the male-biased gene flow had resulted in the cyto-nuclear discordance in the Black-thorated tits. We plan to distinguish male-biased dispersal from hybrid sterility in the females using the Black-throated tits as an exemplar. We intend to use the mitochondrial and microsatellite data to identify the dispersal pattern and the type of contact zones between the mitochondrial lineages of the Black-throated tits. Our research could reveal the completely evolutionary history of the Black-throated tits and set an example for other phylogeographical studies.

物种的遗传格局及其形成过程是谱系地理学研究的核心内容，开展这类研究可以促进气候变化效应、物种形成机制、生物多样性及其保护等重要研究领域的发展。谱系地理学研究需要采用多个不同来源的分子标记。在鸟类谱系地理学研究中，经常综合分析线粒体和核基因序列标记。由于线粒体基因进化速率较快和有效种群相对较小，往往比核基因具有更为清晰的谱系地理结构，但线粒体谱系间的偏雄性基因流也是导致这种谱系地理结构差异的重要原因。目前推测雌性杂种后代不育和偏雄扩散都能促成鸟类的这种偏雄性基因流。我们先前的研究发现偏雄性基因流导致了红头长尾山雀线粒体和核基因之间的谱系结构差异。基于此研究结果，我们拟完善采样，采用线粒体和微卫星等遗传标记，通过分析红头长尾山雀的扩散方式和谱系接触带型，确定雌性不育和扩散在谱系地理格局形成过程中所起的作用。该研究可以进一步解析红头长尾山雀的进化历史，并为其它物种开展谱系地理研究提供范例。

雄性扩散和由于生殖隔离造成的雌性杂种不育是促使鸟类线粒体基因高度分化但在核基因上存在很强的基因流的两种机制。本课题旨在探讨造成红头长尾山雀线粒体基因在两个亚种间高度分化，而核基因没有明显的分化但不同的线粒体谱系间存在很强的基因流的驱动机制。.通过野外工作，在两谱系接触地区采集了21个种群，共205个个体，应用线粒体基因ND2和11个微卫星位点的遗传信息，开展种群遗传结构分析和接触带型分析。整合Genbank上所有的红头长尾山雀ND2建立的系统发育关系显示，这两支高度分化的线粒体谱系发生在云南亚种内，但并不具有最近的亲缘关系。而基于微卫星位点分析表明，接触带地区种群之间没有显著的遗传结构，个体间的遗传差异主要是因为地理距离所致。杂交分析显示高达94%的个体为F2代的概率均高于90%。因此可以确定谱系接触带型为单峰式的接触带，接触地区两线粒体谱系间可以自由交配，杂交后代并没有适合度的下降，因此可以断定红头长尾山雀中不存在雌性杂种后代不育现象。这就意味着偏雄扩散应是红头长尾山雀线粒体谱系间存在雄性基因流的主要机制。然而，合作繁殖的鸟类以偏雌扩散较为常见，还需要结合分子和标记的方法确认偏雄扩散并了解其机制。另一方面，云南亚种内的两支线粒体谱系间的非姐妹群关系也寓示着还需要更多的研究以探究红头长尾山雀的进化历史。