杜鹃寄主反寄生认知行为的机制与进化

The interaction between parasitic cuckoos and their hosts constitutes a model system and an optimal opportunity to study coevolution and animal cognition because egg and chick cognitions are no other than the most important adaptations against cuckoo parasitism by hosts. However, the mechanism and evolution of such anti-parasitic cognition have received less attention and research. This program aims to (1) reveal the mechanism of egg cognition by testing the impacts of parasitism pressure, egg color and pattern, egg UV reflectance, egg size, egg number and egg smell on egg cognition; (2) reveal the evolution of egg cognition by testing the hierarchical process from nest sanitation to egg cognition; (3) reveal the mechanism and evolution of chick cognition by testing the impacts of egg cognition, chick color, chick UV reflectance, chick begging call, chick smell and host habituation on chick cognition. Several advanced methods and technologies including parasitism experiment, spectra analysis, avian visual modeling, granularity analysis, NPM modeling, 3D scanning, 3D modeling and 3D printing are used. The final destinations of this program are to improve our knowledge about avian brood parasitism, and enhance the domestic academic level in such scientific domain.

寄生性杜鹃与寄主之间的互作，是研究协同进化的模式系统，更是研究动物认知行为的重要渠道，因为在寄主的反寄生进化中，如何识别杜鹃的寄生卵和寄生雏鸟，正是对抗杜鹃巢寄生最重要的行为适应，然而国际上对寄主反寄生认知行为的机制和进化方面的研究甚少。本项目拟采用卵寄生实验、雏鸟易养寄生实验、光谱分析技术、鸟类视觉模型、Granularity粒度分析、NPM斑纹匹配模型、3D扫描、3D建模和3D打印等方法和技术，通过研究寄生压力、卵色斑纹、卵UV、卵大小、卵数量和卵气味与卵认知的关系以揭示卵认知的机制；通过研究清巢行为到卵认知行为的等级变化以揭示寄主卵认知的进化；通过研究卵认知、雏鸟体色、雏鸟UV、雏鸟鸣声、雏鸟气味和寄主习惯化行为与寄主雏鸟认知行为的关系以揭示雏鸟认知行为的机制与进化。本项目研究旨在完善鸟类巢寄生研究领域的理论学说，提高我国在国际相关研究领域的学术影响力。

通过本项目的研究，创建了一套3D建模和打印方法，通过不同几何维度独立量化实验模型，实现控制一个维度的同时，检测寄主卵认知在另一个维度的进化程序，并通过实验揭示了寄主在卵认知表面边缘和立体容积两个维度呈现等级进化。该方法使未来的研究方法更加标准化，并提高了研究结果的可比性，在相关研究领域具有应用前景。通过对不同寄生压力的寄主种群的研究，首次证明杜鹃寄生压力的释放，降低了其卵认知的拒绝动机，而卵识别能力处于中性选择而维持。通过理论模型，首次推导了多态型卵色的进化是寄主反寄生的高效适应，并阐明了其适应机制：当寄主进化出多态型卵色，杜鹃的寄生成功率显著地下降，而杜鹃相应卵色多态型的进化，并不能提高杜鹃种群的总寄生成功率，而是种群内频率制约选择的结果。通过光谱分析、鸟类视觉模型和寄生实验，检测了寄主基于卵背景色、斑纹、UV、嗅觉、大小、数量等方面的认知行为，表明斑点有无和背景色在寄主卵认知中呈现等级判断机制：寄主优先以斑点有无，再以背景色变化作为认知判断；而卵大小没有影响寄主卵认知的拒绝率，但影响其拒绝模式；未发现寄主具有基于UV、嗅觉或数量进行卵认知的能力。通过FLIR热成像技术揭示了杜鹃卵壳的保温性能和寄生适应，为寄生鸟类卵壳的趋同进化提供普适性解释。通过实验将卵识别和卵回收行为联系起来，首次揭示了两者在杜鹃寄主卵认知能力演化中的冲突与适应。通过对寄主卵认知与雏鸟认知关系，及基于体色、UV、声音等方面的雏鸟认知行为研究，发现有些不具备卵认知能力的寄主，可以进化出雏鸟认知能力，结果支持了rarer enemy假说；但未发现寄主根据体色、UV或声音进行雏鸟识别，也未发现习惯化行为对寄主接受杜鹃雏鸟具有影响。项目最新的研究发现有些具备雏鸟认知能力的寄主具有很强的嗅觉，能利用芳香植物为后代驱虫，结果暗示嗅觉在寄主拒绝寄生雏鸟的认知中可能扮演着重要的角色，为将来的研究指明了方向。