芸香族及其近缘类群的花发育研究

The family Rutaceae posses varied types of androecia. There are haplostemonous, (ob)diplostemonous and polyandrous androecia in different genera, but the evolutionary trend between different types of androecia is equivocal. There were ontogenetic researches in Phellodendron, Tetradium, Cneorum and Citrus, representing taxa with haplostemonous androecium and polyandrous androecium, but lack of similar research in the genera with diplostemonous androecium. In Rutaceae, diplostemonous androecium mainly exists in Ruteae (Rutaceae) and the ancestral genera of Aurantioideae. In the resent molecular systematics, as the representative of Ruteae, Ruta shows a closer relationship with Aurantioideae than with other taxa in Rutioideae. This result indicates that Ruteae may be the key taxa in understanding the evolutionary trend of androecium. .We intend to launch a detailed ontogenetic and anatomic research on the 7 genera in the tribe Ruteae (Ruta, Psilopeganum, Boenninghausenia, Haplophyllum, Dictamnus, Thamnosma, Cneoridium) and the genera in Aurantioideae which posses diplostemonous androecium (e.g. Clausena, Murraya). Based on the phylogenetic frame in Rutaceae, our ontogenetic research will help to find out the evolutionary polarity between haplostemonous and diplostemonous androecium, and by comparing with the floral development in Citrus, our results will shed light on the origin of the polyandrous androecium in Rutaceae

芸香科具有丰富的雄蕊群类型，然而对于不同类型的雄蕊群之间的演化关系并不清楚。之前在芸香科中对于1轮雄蕊的类群和多数雄蕊的类群都有过了较为详细的花发育研究，而对于2轮雄蕊的类群的研究还是空白。在芸香科中，2轮雄蕊的类群主要出现在芸香族（芸香亚科）和柑橘亚科的原始类群中。根据目前重建的系统发育关系我们可以看出，作为芸香族的代表的芸香属，相比于芸香亚科的其它属，显示了与柑橘亚科更为紧密的亲缘关系。这一现象表明芸香族是探讨芸香科内雄蕊群演化模式的关键。本项研究拟选择芸香族的全部7个属的代表种以及柑橘亚科中具有2轮雄蕊的黄皮属和九里香属的代表种，通过扫描电镜技术来研究这些属的花发育，同时通过石蜡切片对这些类群的花维管束解剖学进行研究，探讨2轮雄蕊和1轮雄蕊之间的演化极性，并在2轮雄蕊类群的花发育过程中寻找多数雄蕊起源的痕迹，研究2轮雄蕊和多数雄蕊之前的演化途径。

芸香科具有丰富的雄蕊群类型，然而对于不同类型的雄蕊群之间的演化关系并不清楚。之前在芸香科中对于1 轮雄蕊的类群和多数雄蕊的类群都有过了较为详细的花发育研究，而对于2 轮雄蕊的类群的研究还是空白。在芸香科中，2 轮雄蕊的类群主要出现在芸香族（芸香亚科）和柑橘亚科的原始类群中。根据目前重建的系统发育关系我们可以看出，作为芸香族的代表的芸香属，相比于芸香亚科的其它属，显示了与柑橘亚科更为紧密的亲缘关系。这一现象表明芸香族是探讨芸香科内雄蕊群演化模式的关键。本项目在研究过程中，对芸香科芸香族的5个属代表种以及柑橘亚科九里香属的代表种进行了花发育研究，首先阐明了芸香族的雄蕊群发育模式均为逆二轮雄蕊，通过和一轮雄蕊的类群进行对比，发现这种逆二轮雄蕊在芸香科内属于次生性状。同时，通过研究发现，柑橘亚科中的原始类群如九里香属的雄蕊发育模式也为逆二轮雄蕊，和芸香族一样，而柑橘亚科中多数雄蕊的类群如柑橘属，其雄蕊群的发生模式和逆二轮雄蕊类似，只不过增加了对瓣雄蕊的数目。因此，本项研究最终得到结论，芸香科内雄蕊群的演化遵从一轮雄蕊向多数雄蕊演化这一趋势，而逆二轮雄蕊在这一演化过程中起着关键作用。同时，具有逆二轮雄蕊的芸香族，也是芸香科演化过程中承前启后的关键类群。.此研究结果不仅阐明了芸香科内雄蕊群的演化方式与整个被子植物花器官演化的大趋势并不一致，同时也为在具体类群中研究花器官尤其是雄蕊群演化提供了一种新的模式。