叶上衣属地衣型真菌系统学研究

Strigula are almost foliicolous species and distributed in tropical to subtropical regions. They are very important for studying the ecological function of foliicolous lichens in forest ecosystem and its interaction with host leaves. They have been previously circumscribed based on morphology. However, environmental factors have proven to influence phenotypic characters, leading to taxonomic confusions. There is still absence of systematic study on the group. On the basis of collecting Strigula lichen specimens and describing species morphologically and biogeographically, this project will carry out a multi-gene molecular research: 1) for revising phylogenetic relationship using SSU rDNA, ITS rDNA, LSU rDNA, TEF1-α, and RPB2 regions in multi-locus phylogenetic analyses which are helpful to put forward a natural taxonomic system of Strigula; 2) and for exploring species diversity, especially, species complex and cryptic species, and defining the taxonomic status of controversial species by ITS rDNA, LSU rDNA and RPB2 sequence analyses. A large amount of specimens in this group will be gathered and deposited. The lichen resources can be enriched, and new taxa will be found. The project will lay a foundation for further research on lichens.

叶上衣属地衣主要分布于热带和亚热带树叶基质，对研究叶生地衣在森林生态系统的功能及其与寄主互作关系具重要意义。长期以来，该类地衣主要依据经典形态学进行分类研究，但忽视了其表型易受环境影响，导致其属、种分类处于混乱的局面，而且现有仅含少数物种的分子系统学研究难以解决该属分类混乱的问题。本项目拟在系统采集我国叶上衣属地衣标本和扎实的经典形态学、地理生态学基础上，深入开展多基因分子系统学研究：1）通过SSU rDNA，ITS rDNA，LSU rDNA，TEF1-α和RPB2多基因序列分析，比较探索属间系统发育关系，界定属间形态学划分标准和分类框架，建立更贴近自然的分类系统；2）通过ITS rDNA，LSU rDNA和RPB2序列分析，界定复合种、近似种、疑难种的分类地位，合格描述若干属、种分类单位。预期探明我国境内叶上衣属物种多样性，丰富地衣资源，为深入开展地衣研究提供有价值的研究经验与积累。

本项目在系统采集我国叶上衣属地衣标本和扎实的经典形态学、地理生态学基础上，深入开展了多基因分子系统学研究，明确了叶上衣属系统发育关系，重新评价了其形态学划分标准和分类框架。其主要成果包括：1）从海南岛采集标本中发现了隶属于叶上衣目的新种Tenuitholiascus porinoides，其双层囊壁不会形成小室结构，并且在某些生长发育阶段，子囊呈现单层壁。已有研究表明，在地衣型真菌中子囊顶器的结构是携带重要遗传信息的分类学特征，通常用于高阶的分类单元。该新种子囊顶器的结构不同于叶上衣目仅含的叶上衣科，同时，多基因系统发育学分析也表明它代表了该目一新科Tenuitholiascaceae中的一个新属Tenuitholiascus，进一步揭开了座囊菌纲地衣型真菌的进化史。2）对世界范围来源的叶上衣科（Strigulaceae）标本通过表基结合进行研究，对传统叶上衣属的分类标准进行了修订。结果表明，不同谱系其基因型（SSU, LSU, TEF1-α和RPB2）和表型特征的差异，使其足以代表物种水平以上的进化显著单元（ESU），因而将传统叶上衣属划分为六属。除狭义叶上衣属（Strigula s.str）外，恢复了Phylloporis, Puiggariella, Raciborskiella 和 Racoplaca属，并建立新属Serusiauxiella。该新属除参与共生的藻类与其他属不同以外，其大分生孢子末端的附属丝结构呈现独特的由缓慢至快速的生长行为，此现象可能与将大分生孢子固着在叶片表面有关。3）同时，基于表型与基因型分析，建立新属Flagellostrigula和Swinscowia，并将非地衣型、腐生真菌Oletheriostrigula排除Strigulaceae中。4）通过表型与基因型综合研究，发现叶上衣属新种15个，研究表明很多物种的形态特征都发生了高度的趋同进化，先前被忽视、低估的一些微小的表型差异，可能会支持新物种的划分，因此形态定义的类群隐藏了意想不到的遗传多样性。除叶上衣属外，还发现其他叶生地衣类群，如叶睛衣属新种12个，其中已发表2个；旋衣属（Byssoloma）新种3个；褐盘衣属（Badimia）新种1个，中国新记录种3个。本项目极大丰富了地衣物种资源，为深入开展地衣研究提供有价值的研究经验与积累。