微拟球藻甾体激素合成通路和调控网络研究

Microalgae are promising feedstocks for oil production, yet none of them has demonstrated to be economic feasible due to low growth rate and limited stress resistance. Steroidal hormones play an essential role in algae development and environmental stresses resistance; however, the molecular regulation of steroidal hormones biosynthesis, coordinated with the cell metabolism, is not documented. Transcriptional regulators are not identified, and this impedes the improvement of microalgal industry by application of steroidal hormones. Nannochloropsis strains have shown their rapid and robust growth with high levels of oil accumulation in demonstration scale. We discovered that it was growth-promoted by exogenously applied steroidal hormones. Our recent completion of eight whole genome sequences of Nannochloropsis will allow more accurate assessment of steroidal hormones biosynthetic and regulatory mechanisms. Therefore, in this proposal, besides the study on the physiology roles in microalgae growth, we propose to: i) reconstruct the steroidal hormones biosynthesis and signal transduction pathway; ii) reveal its regulatory networks at molecular level by combination of the transcriptome and metabolome analysis. The proposed work will represent the first comprehensive illumination of the origin, evolution and diversity of hormones in nature. The notion of improving the growth of microalgae using "plant hormone-like" natural chemicals will be an impetus to the application of steroidal hormones to modulate the energy characteristics of microalgae.

微藻被认为是最有潜力的油脂生物质资源之一，但其生长密度低、抗逆性能差的特点制约了其经济可行性。研究表明，甾体激素参与了微藻的生长和抗逆过程，但却无分子机理方面的研究，阻碍了甾体激素调控应用于微藻产业化中的进程。海洋微拟球藻具有易于规模培养和高产油等突出性状，项目组发现甾体激素可以促进微拟球藻的生长。项目组测定了八株微拟球藻的高质量全基因组和转录组序列。本项目将在此基础上，以微拟球藻为对象，研究甾体激素在微藻生长过程中的作用；预测甾体激素合成和信号传递的关键基因，重建代谢路径；整合转录组和代谢物组手段，从分子层面上揭示甾体激素参与的调控网络机制。本研究将开拓自然界真核生物中激素调控机制的起源、进化和多样性的系统认知；提出利用"类植物激素"改良微藻生长的新概念，为甾体激素在调控微藻能源性状中的应用奠定基础。

植物激素对高等植物的生长发育有非常重要的调节控制作用。但是，激素起源于何时、如何进化、在原始的单细胞植物即微藻中植物激素是否存在、是否有功能等关键问题，还存在很大争议。 基于此，本研究以高产油海洋微拟球藻（Nannochloropsis oceanica）为模式，重点针对甾体激素，从全基因组角度，建立了第一个微藻激素代谢调控模式研究体系，具体为：（1）在微拟球藻中发现了独特的甾醇合成途径，在国际上率先揭示了产油微藻中甾醇合成途径和油脂合成途径关联机制（Lu, et al, Biotech Biofuels, 2014）；（2）在微拟球藻中发现了多种类型的植物激素，并建立了缺氮诱导产油过程中脱落酸和细胞分裂素之间的拮抗作用模型，为利用植物激素调控和选育能源微藻奠定了基础（Lu, et al, Plant J, 2014）；（3）针对五类植物激素（生长素、脱落酸、细胞分裂素、乙烯和赤霉素），通过比较基因组学和代谢重建，全面剖析了其合成途径和信号通路在微藻中的分布和进化规律（Lu, et al, Trends Plant Sci, 2015）。继而提出以下三个观点：首先，微藻中存在着功能性的植物激素代谢途径；其次，微藻中存在前所未知、与高等植物迥异的植物激素信号传导途径；第三，微藻内源性植物激素的研究和利用。以上发现将为深入阐释植物激素起源、进化和功能多样性以及突破微藻生物燃料产业瓶颈提供巨大的机会。