木质部离子装载调控大麦抗盐能力的机理研究

Salinity is a major environmental constraint affecting crop production around the world. Until now, the researchers’ efforts were focused mainly on targeting genes removing Na from the shoot (HKT family of transporters). However, none of these attempts has resulted in a major progress in creating salt-tolerant cultivars. In this project we will focusing on a previously unexplored physiological trait – control of xylem ion loading. By using barley genotypes contrasting in their salinity stress tolerance and applying a combination of state-of-art electrophysiological, imaging and molecular tools, we will reveal the molecular identity and control modes of key transporters located at the xylem-parenchyma interface, that allow plants to regulate xylem sodium loading, to optimize osmotic adjustment in the shoot and, at the same time, to prevent it toxic effects. Using double haploid lines, the position of genes conferring control of sodium loading into xylem will be fine mapped, identifying appropriate quantitative trait loci (QTLs). This knowledge will allow plant breeders to incorporate these newly discovered traits into elite cultivars resulting in creating truly salt tolerant genotypes.

盐害是导致作物严重减产的世界性环境问题。到目前为止，大部分的植物耐盐性研究集中在将钠离子从地上部回流到根部的转运蛋白（HKT转运蛋白家族）目标基因筛选，但这些研究给育种工作带来推动甚微。本项目将以尚不明确的生理特性—木质部离子装载调控为研究目标，以盐抗性差异显著的不同基因型大麦为实验材料，通过对先进的电生理学技术、荧光探针技术和分子生物学技术等的结合使用，揭示位于木质部薄壁细胞的转运蛋白的分子特性，阐明这些蛋白在调控木质部钠离子装载、调节地上部渗透压平衡并最终缓解盐害中的作用机制。不仅如此，本研究还将开发出一系列的生理标记物并使之应用于DH系，通过对木质部钠离子装载调节基因座的精准定位，筛选出合适的数量性状位点（QTLs）。相关研究方法和结果，将为育种工作者在优良品种中整合耐盐性状提供新的思路和发现，有利于促进真正耐盐基因型作物的成功培育。

土壤盐分是影响作物生产的主要环境制约因素。到目前为止，研究人员主要集中研究将Na从地上部中排出的基因（HKT转运体家族）。然而，这些尝试在创造耐盐栽培品种方面都没有取得重大进展。在本项目中，我们集中研究了以前未曾探索过的生理特征—控制木质部离子加载，它能使盐分最佳地输送到地上部，用于光合叶片组织的渗透调节。.在本项目中，（1）我们已经证明，与“传统的”兼容溶质的从头合成相比，通过无机离子（Na+、K+和Cl-）进行地上部渗透调节在能量上更有优势；（2）根据上述情况，耐受性物种依靠快速将氯化钠盐加载到木质部并输送到地上部，以达到渗透调节的目的。一旦实现了渗透调节，介导这种装载的离子转运蛋白就会被下调，以防止离子毒害；（3）上述木质部的离子装载应该与地上部中高效的液泡Na+固定的互补。（4）木质部的Na+加载是由位于木质部-薄壁细胞界面的一系列特定的运输蛋白介导的。其中，非选择性阳离子（NORC）通道、SOS1 逆向转运蛋白和CCC转运体是这一过程的核心蛋白，因为HKT转运蛋白在控制植物木质部的离子关系中起着相当有限的作用；（5）上述转运蛋白的激活和失活发生在转录后水平，并由盐化细胞中产生的一系列第二信使（信号分子）介导，因为转录调节在控制木质部离子关系方面发挥的作用相当有限。（6） 除了已知的控制根薄壁细胞膜转运蛋白活性的门控因子/配体（如环核苷酸；pH值；Ca2+；H2O2和ABA）外，该项目还发现了新的调节分子，即GABA、褪黑激素、H2和磷酸肌苷；（7）构建了两套大麦的近等基因系，并在2号染色体上发现了几个与木质部离子加载有关的QTLs，且最有可能的候选基因是编码NSCC的膜运输蛋白和几个调节因子，如泛素型蛋白、Ca结合结构域和转录因子。 .研究成果已经在Molecular Plant、New Phytologist等国际权威期刊上发表，共计SCI论文20篇；项目负责人在国际会议上做了20多次报告；该项目为4名年轻的博士后研究人员、3名博士生和6名硕士生提供了研究培训。