热带亚洲鞭苔属的系统分类学研究

The genus Bazzania Gray is the largest genus in Lepidoziaceae (Jungermanniales, Jungermanniopsida, Marchantiophyta) with 100-280 species worldwide. Species of Bazzania is characterized by its presence of abundant ventral flagelliform branches and is widely distributed in tropical and sub-tropical regions, especially tropical Asia. This genus is a speciose, cosmopolitan genus with tremendous variation in morphology, confusing taxonomics and limited molecular studies, hence, some important scientific issue still remains, specifically: 1. Tropical Asia is the diversity centre of Bazzania with 100-150 species, and taxonomic work in this region is still incomplete, neither the regional investigation; 2. Definition of some species are still not clear due to the incompleteness of worldwide revision and the lack of comparison between different regions; 3. The sub-generic classification of the genus is still subject to controversy, which is in urgent need to clarify; 4. Bazzania is a world-wide genus, and distributed all over the world except for the Antarctic, including widely distributed species with intercontinental ranges, disjunctly distributed species with limited localities, as well as numerous regional endemic species, which provided a good chance for us to study the bio-geographical patterns of liverworts, tracing the ecological factors shaping the patterns. Focusing on these questions, we will discuss the phylogeny, origin, morphological evolution and geographical pattern of the genus based on the taxonomic revision of Bazzania of tropical Asia, incorporating morphological and molecular methods.

鞭苔属是指叶苔科最大的属，全世界分布有100-280多个种。该属的主要特征是茎叶体腹面存在大量的鞭状分枝，其主要分布于热带和亚热带，尤其是热带亚洲。由于鞭苔属物种数量多、分布广、形态变异大、且分子研究较少，目前仍然存在一些重要的科学问题，包括：1. 鞭苔属的分布中心-热带亚洲的修订工作还没有完成，该地区的调查工作仍然不足；2. 鞭苔属世界性的分类修订尚未开展，且地区间缺乏比较，因此部分种的概念尚不清楚；3. 鞭苔属的属下划分系统还存在争议，需要深入探讨；4. 鞭苔属是一个世界性大属，除了南极洲，在各大洲都有分布，有跨大陆的广布种、间断分布的物种、还有大量的地区特有种，是研究苔类地理分布格局，探讨生态、地理因子对物种分布格局的影响的理想材料。围绕以上这些问题，本项目将以开展鞭苔属热带亚洲地区的分类学修订为基础，利用分子研究的方法，深入探讨该属的系统发育、起源演化、形态进化和地理分布格局。

鞭苔属（指叶苔科，叶苔目，叶苔纲，苔类植物门），作为指叶苔科最大的属，全世界分布有100-450个种，分布广泛，除了南极洲，各大洲均有分布，分布中心位于热带亚洲（100-150种）。本研究我们对3,000多份热带亚洲的鞭苔标本进行形态学研究，选取了200份状态较好的鞭苔标本，代表了已有标本中鞭苔属的形态学多样性，并对其进行形态学鉴定，用于分子系统学分析。由于鞭苔属较为年轻，且大多数物种快速分化，积累的有效变异较少。常用的分子标记在该属的应用中出现分辨率较低，类群无法分开的问题。本研究重新开发了苔类植物的分子标记，我们通过分析42个苔类植物的全基因组测序数据，获得了苔类植物的叶绿体和线粒体全长序列，发现了一个位于叶绿体基因组大单拷贝区的高突变区（rpoA–rps11–secX–infA–rps8–rpl14–rpl16–rps3–rpl22–rps19–rpl2–rpl23），还开发了1590个苔类植物通用的单拷贝核基因，可用于更高精度的重建鞭苔植物的系统发育关系。最后我们初步筛选了7个叶绿体标记（rps4, psbTH, trnG, psbA, atpB, trnLF, rbcL），和3个核基因标记（ITS1, ITS2, 26S），并对其设计鞭苔特异性引物，用于鞭苔属的分子系统学研究； .我们对选择的200份鞭苔标本进行总dna提取，PCR扩增和测序，获得鞭苔属的1567条DNA片段，结合基因文库已有的改属的序列，我们用系统发育软件构建了鞭苔属的分子系统树，讨论了鞭苔属的属下划分，形态学进化，和地理分布规律。结果表明鞭苔属的形态学形状存在严重的趋同进化，目前种的划分较为混乱，很多物种都形成并系或多系，说明鞭苔属的修订需要侧重分子证据。鞭苔属的基部类群主要分布在大洋洲，其次是马来西亚，冠群主要位于中国热带和亚热带。鞭苔属的起源中心可能是大洋洲，分化中心在热带亚洲，鞭苔属的长距离传播较为频繁。总之，鞭苔属作为世界性大属，其种的问题较多，修订工作需要长期持续进行。我们的研究为苔类植物分子系统学研究提供了最丰富的分子标记和较先进的研究方法.