接骨草花序花外蜜腺的适应意义

Floral nectaries are nectaries produced within flowers, the nectar secreted by floral nectaries mainly attracts flying insects to serve as pollinators for the plant. Extrafloral nectaries are nectaries located outside the flowers, the nectar they secret attracts ants mainly and some other small arthropods, who protect the plant against detrimental herbivory. Because ants and pollinators may compete for nectar, and ants may disrupt pollinators, plants commonly produce floral nectaries to attract pollinators and extrafloral nectaries to attract ants respectively. Sambucus chinensis has no floral nectary, but bears many extrafloral nectaries on the inflorescences. Extrafloral nectaries on the inflorescences of S. chinensis not only attract ants to protect its leaves against herbivore attack, but also attract pollinators. Why S. chinensis has evolved such a strategy? Based on previous reports and our earlier work, we formulated some predictions. To test our predictions and explore the adaptive significance of extrafloral nectaries on the inflorescences of S. chinensis, we will conduct a systematic study of their development, morphological structure, nectar composition and concentration, and evaluate interactions among plants, ants and pollinators, as well as their fitness under both natural and experimental conditions, across populations along an elevational gradient.

花蜜腺，即生长于植物花内的蜜腺，其分泌的蜜液主要起着吸引传粉昆虫帮助植物完成授粉的作用。花外蜜腺，即着生在植物花外部器官的蜜腺，其分泌的蜜液主要吸引蚂蚁等植食者的天敌保护植物免受植食者的危害。由于蚂蚁和传粉昆虫会竞争蜜液，而且当蚂蚁出现在花附近时会干扰传粉昆虫，大多数植物通常生产花蜜腺和花外蜜腺分别吸引传粉昆虫和蚂蚁。接骨草没有花蜜腺，但花序上有大量花外蜜腺，花序花外蜜腺不仅会吸引蚂蚁保护叶片，而且还会吸引传粉昆虫传粉。接骨草为什么生产花序花外蜜腺同时吸引蚂蚁和传粉昆虫？基于前人的研究和我们前期的工作，我们提出了一些预测，并拟以不同海拔接骨草种群为材料，对其花序花外蜜腺发育过程、形态结构、蜜液主要成分及浓度、自然条件下和人为模拟蚂蚁数量条件下接骨草（花外蜜腺）-蚂蚁-传粉者三者关系及其对接骨草适合度的影响展开系统研究，以验证我们的预测，并同时揭示接骨草花序花外蜜腺的适应意义。

花外蜜腺，即着生在植物花外部器官的蜜腺，其分泌的蜜液主要吸引蚂蚁等植食者的天敌保护植物免受植食者的危害。由于蚂蚁和传粉昆虫会竞争蜜液，而且当蚂蚁出现在花附近时会干扰传粉昆虫，大多数植物通常生产花蜜腺和花外蜜腺分别吸引传粉昆虫和蚂蚁。接骨草没有花蜜腺，但花序上有大量花外蜜腺，花序花外蜜腺不仅会吸引蚂蚁保护叶片，而且还会吸引传粉昆虫传粉。接骨草为什么生产花序花外蜜腺同时吸引蚂蚁和传粉昆虫？本项目以不同海拔接骨草种群为材料，对其花序花外蜜腺发育过程、形态结构、蜜液主要成分及浓度、自然条件下和人为模拟蚂蚁数量条件下接骨草（花外蜜腺）-蚂蚁-传粉者三者关系及其对接骨草适合度的影响展开系统研究，以揭示接骨草花序花外蜜腺的适应意义。结果表明：（1）不同海拔接骨草花序花外蜜腺发育进程和形态结构非常相似，花外蜜腺结构与花的结构有很大差别，且在不同发育阶段其蜜腺结构和组织细胞都发生了明显变化。（2）接骨草花序花外蜜腺蜜液所含主要糖类为蔗糖、葡萄糖和果糖等，所含主要氨基酸有丙氨酸、精氨酸、脯氨酸、苏氨酸、甘氨酸和丝氨酸等，花外蜜腺蜜液C/N比不随海拔而发生显著变化。（3）接骨草的花对伊劳多刺蚁、平和弓背蚁、双针棱胸蚁、宽结大头蚁、棒结红蚁等都没有明显的趋避作用。（4）接骨草采取花蜜腺吸引传粉昆虫对结实率的贡献和采取花外蜜腺吸引传粉昆虫对结实率的贡献没有显著差异。（5）植食性昆虫多样性和蚂蚁多样性均随海拔而发生变化，蚂蚁对植食性昆虫的驱离作用随海拔增高而增强，蚂蚁对叶片的保护作用也随海拔增高而增强。（6）传粉昆虫访问频率均随海拔而发生变化，但蚂蚁对传粉昆虫的访花行为没有影响，对结实率、每花种子数和自交率几乎没有影响。因此，接骨草花序花外蜜腺具有和花蜜腺一样的功能，但其生产花序花外蜜腺而不是花蜜腺吸引蚂蚁和传粉昆虫的意义目前仍不清楚。