中国及泛喜马拉雅地区齿缘草属（广义）的分类学研究

Eritrichium s.l. belongs to the tribe Eritrichieae or Cynoglosseae in Boraginaceae. The genus comprises about 90 species around the world, mainly distributes in Central Asia, Pan-Himalayas and Northwestern America, with a few species in Europe and South America. According to preliminary estimates, there are 62 published scientific names in China and Pan-Himalayas region, which belong to about 49 species, 1 subspecies and 6 varieties. Species identification and phylogenetic relationship between Eritrichium and Hackelia are still controversy. Furthermore, the Pan-Himalayas region consists of seven countries including China, Meanwhile, the species of Eritrichium are mostly distributed in alpine areas and remote places. Historically, these reasons lead to the insufficient of specimen collections and difficulties for previous studies. In this research, we intend to study both macro- and micro-morphological character variations based on specimens and comprehensive field investigations, combined with the evidence of micromorphology, numerical taxonomy and molecular phylogeny. We will evaluate the taxonomic and phylogenic significance of morphology characters and clarify the phylogenetic relationship between Eritrichium and Hackelia. Finally, we intend to complete the taxonomic revision of Eritrichium in China and Pan-Himalayas region and finish Flora of Pan-Himalayas (Eritrichium).

齿缘草属 (广义) 隶属于紫草科齿缘草族或并入琉璃草族，全世界约有90种，主要分布于中亚至泛喜马拉雅和北美的西部，少数生长在欧洲和南美。迄今为止，中国及泛喜马拉雅地区已发表的该属名称约有62个，初步统计约有49种5变种1亚种。研究区内的齿缘草属植物一方面存在种类鉴定上的混乱，另一方面，关于齿缘草属与假鹤虱属的分合也存在争议。此外，由于泛喜马拉雅地区涉及包括中国在内的七个国家，加之本属植物多分布于高寒缺氧、人迹罕至之地，历史上标本采集严重不足，给以往的研究造成很大的困难。本项目拟在大量野外调查和标本研究的基础上，结合微形态学、数量分类学及分子系统学研究结果，对广义齿缘草属植物性状变异和微形态特征进行细致的研究，分析评价形态性状的分类和系统学意义，澄清齿缘草属与假鹤虱属之间的关系，解决目前存在的分类问题，从而完成中国及泛喜马拉雅地区齿缘草属的修订，并完成《泛喜马拉雅植物志》齿缘草属的编写。

本研究在文献考证和标本查阅的基础上，进行了大量的野外调查和标本采集、拍照，结合花序和花形态特征、小坚果、叶表皮毛h和花粉微形态以及分子系统学等方面研究，对广义齿缘草属进行了系统分类修订。主要结论如下：1. 基于宏观形态学的比较研究，首次详释了广义齿缘草属花序的5种类型，并认为花序上部苞片有无可作为划分组的重要依据；广义齿缘草属所包含的狭义齿缘草属（Eritrichium s. s.）和假鹤虱属（Hachelia）2个类群，在生境与外形、花序、花部特征等方面仍存在明显不同，并首次系统总结了该属小坚果的异型性。2. 对齿缘草属38种1亚种1变种植物叶表皮毛形态特征的研究发现，本属植物毛被共有2种类型：糙毛和柔毛。毛被类型在同一类群的不同居群中极为稳定，可为属下组的划分提供依据。3. 在扫描电镜下观察了36种1亚种1变种的花粉微形态，发现本属植物的花粉形态较一致，多数为小型茧形；极面观多为圆角三角形，少数种类为近圆形；表面纹饰简单，具有不规则孔穴，提供的分类学价值有限。4. 对38种1亚种1变种植物的小坚果进行了观察、微距拍摄和数量分类学研究。结果表明本属植物具有2种果实类型：背腹压扁的二面体型和陀螺型。数量分析显示两种果实类型支持将本属划分为拟假鹤虱亚属 (subgen. Pseudohackelia) 和齿缘草亚属 (subgen. Eritrichium)。5. 以分布于中国及泛喜马拉雅地区齿缘草的38种1亚种1变种、假鹤虱属的11个种共51个分类群为研究对象，并选取亲缘关系最近的鹤虱属的5个种作为外类群进行分子系统学研究。利用1个核基因片段 (ITS) 以及3个叶绿体片段 (rps16、rpl32-trnL、trnL-F) 构建了系统发育树。结果表明狭义齿缘草属与假鹤虱属均各自形成支持率较高的单系群；狭义齿缘草属可划分为2大枝5小组。7.完成对中国及泛喜马拉雅地区广义齿缘草属的分类修订，将狭义齿缘草属和假鹤实属作为独立的属，提出了狭义齿缘草属新的属下分类系统：两个亚属五个组，确认该地区共有狭义齿缘草属植物40种1亚种4变种以及假鹤虱属植物7种。其中发现并描述3个新物种，提出6个新异名。