中国及泛喜马拉雅地区滇紫草属（广义）的分类学研究

Onosma is a large genus in Boraginaceae. The genus contains nearly 150 species and the major distributed region is the Mediterranean region. As the unique climate and geographic condition, the Pan-Himalaya area becomes a key zone where the genus spreads from its distributional center to East Asia. So far, 62 scientific names have been published in China and Pan-Himalayas and according to our statistics, there are 46 species and 6 varieties. In these areas, confusions exist in the identification of species in Onosma, plus, the phylogenetic relationship between Onosma and Maharanga is still controversy. On the other hand, the Pan-Himalaya area are consisted by China, Afghanistan, Pakistan, India, Nepal, Bhutan and Burma, the topographic feature is complicated, this situation also raised the difficulty of former scientific research. In this research, we intend to comprehensive investigate and collect species of Onosma in Chinese territory of Pan-Himalayas and study the variation through micro-morphological and floral ontogenetic researches. We hope to evaluate different morphological characters and clarify the phylogenetic relationship between Onosma and Maharanga combining with molecular systematic research and finally complete the taxonomic revision of Onosma in China and Pan-Himalayas, which can provide the important foundation for the Flora of Pan-Himayals.

滇紫草属（广义）为紫草科中较大属，全世界约有150种，主要分布于地中海地区，泛喜马拉雅地区是由分布中心向东亚扩散的重要区域。迄今为止，中国及泛喜马拉雅地区已发表的该属名称约有62个，初步统计约有46种6变种。该区域内的滇紫草属植物一方面存在种类鉴定上的混乱，另一方面，关于滇紫草属与胀萼紫草属的分合也存在争议，此外由于泛喜马拉雅地区涉及中国、阿富汗、巴基斯坦、印度、尼泊尔、不丹、缅甸等七个国家，地貌复杂，也给以往的研究造成很大的困难。本项目拟在标本研究的基础上，重点对中国境内喜马拉雅地区进行调查和采集，结合微形态学、花发育的比较形态学、分子系统学等多种方法，对滇紫草属植物性状变异和微形态特征进行细致的研究，分析评价形态性状的分类和系统学意义，澄清胀萼紫草属与滇紫草属之间的关系，解决目前存在的分类问题，从而完成中国及泛喜马拉雅地区滇紫草属的修订，为《泛喜马拉雅植物志》滇紫草属的编写奠定坚实基础。

本研究在文献考证和标本查阅的基础上，进行了大量的野外调查和标本采集、拍照，结合花形态特征、小坚果微形态特征和叶表皮毛微形态形态特征以及分子系统学等方面的研究，对广义滇紫草属进行了系统的分类修订。主要结论如下：1. 完成了对中国及泛喜马拉雅地区滇紫草属植物的分类修订，确认中国及泛喜马拉雅地区滇紫草属共有52种、1亚种、3变种。其中，分布在泛喜马拉雅地区的有42种，3变种。核实的名称共95个，含82种，1亚种，11个变种，1变型。发现新种1个山南滇紫草（Onosma lhokaense Y. He & Q. R. Liu，正在审稿之中）、7个新异名。2. 对本属17种植物的叶表皮毛进行了扫描电镜观察，结果显示，所研究的类群叶表皮毛多具有基盘，基盘由单细胞、多细胞一环或多细胞多环构成；毛的类型和密度在种间具有差异，可为解决种间关系提供资料。3. 对本属8个类群的小坚果进行了微形态学研究，发现滇紫草属小坚果均为角卵形，表面具有或多或少的褶皱、疣状或瘤状突起，小突起多为刺状。小坚果表面特征所表现出的种间差异可为一些近缘种的鉴定提供辅助。4. 花发育研究表明2种胀萼紫草的雄蕊原基并不体现两侧对称性。因此在花发育上来看胀萼紫草属的独立是不合适的。5. 对本属19个类群的花内部形态观察和测量，结果显示本属花冠内面的毛被、花药伸出程度、花丝着生位置、花丝基部毛被、花柱伸出程度及花柱表面毛被等性状在种间的变异较为明显且具有间断性，可以作为分类和鉴定的重要依据。6. 分子系统学研究表明所有滇紫草属植物聚为一个完整的单系，与蓝蓟属、软紫草属互为姊妹类群。滇紫草属可分为两大支，分别为产自欧洲、中亚、巴基斯坦北部及我国新疆地区的一支和主要产自泛喜马拉雅地区的一支。在《Flora of China》中划分出来的胀萼紫草属的三个物种聚为一支，嵌入到喜马拉雅支中。不支持胀萼紫草属独立成属。7. 本属植物的垂直分布范围为海拔800~4800m，主要属于高山分布类型。横断山区可能是滇紫草属泛喜马拉雅一支的分布中心。