基于核基因和线粒体基因的盾蝽科（半翅目：异翅亚目）分子系统发育研究

The family Scutelleridae belongs to the superfamily Pentatomoidea (Hemiptera: Heteroptera). This family comprises about 80 genera and nearly 500 described species, and thus is the third largest one in Pentatomoidea. Currently, Scutelleridae is divided into eight subfamilies, i.e., Elvisurinae, Eurygastrinae, Hoteinae, Odontotarsinae, Odontoscelinae, Pachycorinae, Scutellerinae, and Tectocorinae. This classification system has been widely accepted by researchers worldwide. However, there is still no study on the phylogeny of the subfamilies of Scutelleridae up to now. The main restricting factor is the limitation of available morphological characters, which are not sufficient to reconstruct the phylogenetic relationships between the subfamilies of Scutelleridae. From the aspect of the molecular data deposited in the database GenBank, the amount of accumulated items in Scutelleridae are not rich and only seven of them, six items of 18S rDNAs and one item of 28S rDNA, are with complete length. Such circumstances are most probably due to the endemic distributions of some subfamilies and the difficulties in collecting. In this project, we plan to include 35 representative species from all of the 8 subfamilies in Scutelleridae and 8 outgroup species in taxon sampling. Based on the concatenated matrix of nuclear rDNAs (18S and 28S) and mitochondrial genomes, we plan to use Bayesian inference, maximum likelihood, and maximum parsimony in reconstructing the phylogeny of Scutelleridae. Furthermore, based on the phylogenetic results, molecular clock model and fossil record will be used to estimate the divergence times between the subfamilies and thus to have a better recognition of the evolutionary history of Scutelleridae. Up to now, we have sequenced 8, one from each subfamily, mitochondrial genomes with complete length in our pilot studies.

盾蝽科是半翅目异翅亚目蝽总科中的第三大科，目前全世界已知80属近500种。盾蝽科目前被分为8个亚科，即脊沟盾蝽亚科、扁盾蝽亚科、鼻盾蝽亚科、狭尾盾蝽亚科、灰盾蝽亚科、粗盾蝽亚科、盾蝽亚科、Tectocorinae，该分类系统已得到普遍接受。但是目前尚无盾蝽科系统发育关系的研究，其中一个重要的限制因素是可用的同源形态特征数量非常有限。在分子序列数据的积累方面，由于各亚科地理分布的特有性以及采集难度等因素的限制，GenBank中已有的数据也非常有限，其中全长基因序列只有6条18S和1条28S rDNA序列。在本项研究中，申请人拟选取盾蝽科8亚科35个代表物种和8个外群物种，基于全长核基因rDNA和线粒体基因组，运用贝叶斯法、最大似然法和最大简约法重建盾蝽科各亚科间的系统发育关系，并在可靠的系统发育推断结果的基础上联合化石记录等古生物学信息推断各亚科的分歧时间，进一步研究各亚科的起源与演化历史。

盾蝽科Scutelleridae隶属于半翅目Hemiptera异翅亚目Heteroptera蝽总科Pentatomoidea，目前全世界已知80属近500种，是蝽总科中的第三大类群。盾蝽科所有的种类皆为植食性，常偏好吸食果实，很多种类为重要的经济害虫。目前，盾蝽科的8亚科分类系统得到了普遍的接受，分别为脊沟盾蝽亚科Elvisurinae、扁盾蝽亚科Eurygastrinae、鼻盾蝽亚科 Hoteinae、狭尾盾蝽亚科Odontotarsinae、灰盾蝽亚科Odontoscelinae、粗盾蝽亚科 Pachycorinae、盾蝽亚科Scutellerinae和Tectocorinae。但是对于亚科之间的关系无论是从比较形态学方面还是分子系统发育方面都尚没有统一认识。本项目基于核基因18S rDNA和28S rDNA以及线粒体基因组的13个蛋白质编码基因，重建了盾蝽科的系统发育关系，并基于系统发育研究结果进一步重建了盾蝽科各亚科之间的分歧时间格局。结果表明，盾蝽科为单系群，内部各亚科之间的关系也得到了很好的解析。其中，盾蝽亚科为并系群，在所有的结果中盾蝽亚科都与脊沟盾蝽亚科形成一支，并且得到了很高的支持率支持（后验概率和靴带支持率均为100%，jackknife值为99%），该结果与近几年基于形态特征得到的结果一致。剩余的六个亚科构成一个单系。此外，贝叶斯推断和最大似然法支持狭尾盾蝽亚科、灰盾蝽亚科、扁盾蝽亚科、Tectocorinae四个亚科构成的分支的单系性。在这一分支里，Tectocorinae和狭尾盾蝽亚科互为姊妹群，得到了100%的后验概率支持和>77%的靴带支持率。基于得到的可靠的系统发育结果，我们推断了盾蝽科的起源和分化时间，结果显示盾蝽科起源于大约1.3亿年前的早白垩纪（95%HPD为122.8-142.1Ma），约在7600万年前开始分化，该时间段与相应寄主植物的起源与分化时间存在明显的对应关系。盾蝽科现生类群的亚科之间和亚科内的多样化发生在晚古新世到晚中新世。本项研究提供了超过43个物种的线粒体基因组和33个物种的nr DNA数据，尤其是在国内没有分布的物种，例如Tectocoris diophthalmus，Serbana borneensis，Phloea subquadrata，为蝽总科的研究奠定了良好的基础。对于盾蝽科的系统发育开展研究将有助