外源甲醇对提高干旱区棉花作物光合作用机制的研究

农作物产量形成的物质基础是直接或间接来自叶片光合作用合成的产物。要进一步提高作物单产，特别是进一步提高新疆棉花等重要C3作物的光合效率，其意义是不言而喻的。本项目拟从植物光合机构在进化过程中可能受原始环境中小分子化合物的影响出发，根据国内外已有利用外源甲醇使得C3作物增产的实例，并基于植物体内甲醇可通过其代谢途径进入一碳库，代谢为抑制光呼吸途径的效应物、参与叶绿素合成的重要前体物质等研究结果，通过对棉花作物叶面施加外源甲醇后，检测作物光合速率；体内光合关键酶活性；光合色素、游离氨基酸等物质含量及叶片形态学变化，较为系统地研究作物光合速率、光呼吸等光合作用指标的变化规律，以探求外源甲醇对棉花作物光合作用可能调控的途径及其机理。本项目有着基础理论研究和应用实践的双重意义，可望为改善提高干旱区棉花（C3作物）光合效率，深入研究光合作用提供新的思路和理论依据。

本项目根据已有的植物生长和产量可为外源 C1物质——甲醇 (MeOH) 所增强的实践，由植物在进化过程中其光合机构可能受小分子物质影响的假想出发，在新疆特有的光温气候条件下，通过 MeOH 喷施处理温室及田间棉株，检测棉叶中与光合作用相关的中间产物变化、相关酶的活性测定、相关代谢途径的分析等研究，以探明 MeOH 提高棉花作物光合作用的机理，探求小分子外源物质调控高等植物光合作用的新途径。研究获得以下一些主要结果：⑴ MeOH 可显著增强被处理棉株叶片的光合效率，确定了棉花植物处理的最适浓度、最适生育期；⑵ MeOH 可显著增加被处理棉株叶片中与光合作用密切相关的核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶/加氧酶 (Rubisco) 的羧化活性、显著抑制 Rubisco 的氧化活性；⑶ 检测发现 MeOH 亦可强烈抑制棉花植物 (C3植物) “高耗能”的光呼吸途径——乙醇酸途径中关键酶乙醇酸氧化酶 (GO) 的活性；⑷ 通过对棉叶处理后光合作用相关中间产物含量的分析发现：光呼吸乙醇酸途径中 GO 产物乙醛酸含量显著增加、但其下游甘氨酸 (Gly) 含量非但没有增加反而下降、而丝氨酸 (Ser) 含量却呈增加态势，同时检测到 GO 的底物乙醇酸含量亦有显著增加，此结果有悖于 Rubisco 氧化活性、GO 活性的被显著抑制；⑸ 在棉叶中发现了存在于低等植物中的“低耗能”光呼吸甘油酸途径的关键酶——乙醇酸脱氢酶 (GlcDH) 活性，在对照组、MeOH 处理组均检测到其活性，亦为 MeOH 所增强；⑹ 光呼吸乙醇酸途径和甘油酸途径共同的中间产物之一，甘油酸含量也为 MeOH 作用而升高。基于以上，可能的机制是：外源 MeOH 进入棉叶后代谢为 Ser，Ser 反馈抑制 GO 活性，造成乙醇酸、乙醛酸积累；同时高光强、高温的条件激活了棉叶中 GlcDH 的活性；表现为抑制光呼吸乙醇酸途径，增强甘油酸途径；从而增加了 Rubisco 的羧化底物浓度、增强 Rubisco 的羧化活性、减弱 Rubisco 的氧化活性，进而提高了棉花植物的光合效率。