中国北方杂草稻起源与演化的基因组学证据

As a kind of malignant weeds in rice paddy fields, weedy rice spread worldwide. Little is known about the origin of weedy rice. Core materials of northern weedy rice in China will be selected as test samples in this study. We intend to use genome-wide and cytoplasm subspecies-specific marker SNP, Indel and SSILP to scan genome of core weedy rice in northern China and control samples. We also intend to examine DNA sequence variation in three gene regions PV-ATPase, AtpB-rbcL, and SAM to investigate the taxonomy of weedy rice. In order to evaluate the domestication level of weedy rice genome, domestication and domestication-related genes and haplotype will be identified among samples by approach of direct sequencing, Caps and STS molecular markers. The genes regulate and control the phenotype of shattering, dormancy, hull color, pericarp color, amylose, and grain weight. Weedy rice can be served as an outstanding model plant for understanding of domestication puzzles in rice. Integrated three aspects, we try to establish the relationship between weeds rice, wild rice, indica, japonica, and landraces, explore dynamics of origin and evolution for weedy rice, and provide a theoretical basis for the germplasm utilization of weedy rice.

杂草稻已成为影响稻田生态系统的一类恶性杂草。部分杂草稻资源则具有较强的耐寒、耐旱等优良特性，具有潜在的利用价值，是一类重要稻属种质资源。杂草稻的来源与演化是杂草稻研究的首要问题，也是世界性难题，至今尚无定论。本项目以中国北方杂草稻为研究材料，利用籼粳特异性Indel标记、SSILP标记及自主开发的SNP分子标记，考察杂草稻的基因组背景；通过对杂草稻基因组中性进化基因 PV-ATPase、AtpB-rbcL与功能基因SAM的测序与分子进化分析，进一步明确杂草稻的分类学地位；利用落粒性、休眠性、果皮颜色、直链淀粉含量、粒型等已克隆的稻属驯化相关基因，通过Caps标记、STS标记、测序等技术鉴定杂草稻上述基因的基因型与基因区域单体型，评价杂草稻的驯化水平。综合3个层面的研究，明确杂草稻与野生稻、籼稻、粳稻、农家品种之间的关系，探索杂草稻可能的来源与演化过程，为杂草稻生态控制及种质利用提供依据。

杂草稻 (Oryza. sativa f. spontanea L.) 作为一种稻田恶性伴生杂草在世界各水稻种植区域蔓延，然而关于杂草稻的来源与演化方式尚无定论。本研究应用籼粳特异性标记Indel与SSILP确立了东北杂草稻的粳稻遗传背景。atpB-rbcL，p-VATPase 与SAM是成功揭示亚洲栽培稻驯化方式与地位的3个重要基因。本研究对杂草稻样本的上述3个基因位点进行测序后，基于单体型的系统进化建立了试材杂草稻与世界范围亚洲栽培稻群体间的遗传联系。与此同时，没有发现杂草稻样本产生新的单体型，且绝大部分样本与古老粳稻品种具有一致分子进化地位。. 东北杂草稻群体的驯化相关性状与其伴生栽培稻群体产生了遗传的趋异。进一步研究发现，尽管东北杂草稻群体中9个驯化相关基因的野生型等位基因频率相比其伴生粳稻更接近野生稻与籼稻，然而杂草稻特征性状基因，落粒基因SH4的分型结果作为确凿分子证据证实东北杂草稻并非直接来源于野生稻。同样，东北杂草稻群体的另一个特征基因，红色果皮基因Rc的基因区域也不具有籼稻的选择印迹。以上诸多基因组学证据暗示了东北杂草稻的演化是一个外来种质与本地栽培稻之间发生的多重的复杂基因渐渗过程。接下来我们通过经典遗传学方法分析了驯化相关基因与杂草稻种子耐老化水平的相关性，并由此探讨了这些驯化相关基因新的生物学意义，即适合度。在东北杂草稻演化过程中，自然选择固定了东北杂草稻基因组中利于其生态适应的等位基因，使其最终被塑造成了一类具有种群辨识度的粳型水稻变型。. 随着直播等简化栽培措施的推广应用，对于杂草稻种群的人工选择压力减少，仅在自然选择的推动下产生的具有返祖性状的东北粳型杂草稻可以看作是一种水稻的“去驯化”。这对栽培稻驯化这一世界范围的科学热点问题提供了一个新的研究角度。东北杂草稻在经历了很强的自然选择后，具有了如抗旱，抗寒，抗稻瘟病等优良遗传优势，可以作为有效的基因资源进一步用于东北栽培粳稻的遗传改良。