变叶海棠遗传分化及其近缘种形成的分子基础研究

现有地理学、形态学、细胞学和DNA分子标记等研究表明，苹果属植物变叶海棠是陇东海棠和花叶海棠的杂交后代又多次与亲本种回交形成的杂种复合体, 与其同域分布的小金海棠、马尔康海棠、多毛海棠是其居群分化形成的姊妹种。本项目拟在变叶海棠杂种起源和种内遗传多样性分化研究的基础上， 根据分子系统学和群体遗传学的原理，用细胞核SbeI单拷贝基因和cpDNA序列变异重建变叶海棠与近缘种间的分子谱系关系，用nrITS序列分析因杂交引起的网状进化,并用全部DNA序列分析变叶海棠及其近缘种的居群遗传结构、居群间基因流和种间分化距离，从细胞核和叶绿体两个基因组全面分析变叶海棠及其近缘种间遗传分化和物种形成的分子基础。该项目的研究不仅对分析我国苹果属植物遗传多样性分化与物种形成的机理有重要的科学意义，而且对进一步探索杂交、无融合生殖等在果树遗传育种和资源研究利用等方面的作用都具有重要的理论和实践意义。

本项目圆满完成了预期目标。我们采用单拷贝核基因SbeI和三个叶绿体片段研究了变叶海棠（M. toringoides）及其三个近缘种—马尔康海棠（M. maerkangensis M. H. Cheng, Zeng et al.）、多毛海棠（M. setok Vassilcz.）和小金海棠（M. xiaojinensis M. H. Cheng et Jiang）的进化起源问题。用于研究的每一份变叶海棠样品中均检测到两种类型的SbeI基因序列，确定了变叶海棠的杂种起源的性质。综合叶绿体和核基因的系统发育结果，我们推测变叶海棠的母本与现存苹果属植物中的锡金海棠（M. sikkimensis）和海棠花（M. spectabilis）最近缘（即遗传分化最小），而花叶海棠是变叶海棠最可能的父系亲本。基于形态变异分析认为陇东海棠是变叶海棠亲本的观点没有得到本研究分子数据的支持。我们的系统发育分析进一步显示，变叶海棠作为母本与花叶海棠和陇东海棠发生了进一步杂交。变叶海棠与陇东海棠杂交产生了两个新的类群：马尔康海棠和小金海棠；而变叶海棠与花叶海棠回交产生了新类群多毛海棠。这三个新类群由于形态上与原有亲本物种产生了一定的分化，因此被一些研究者处理为新物种。但是考虑到他们来源于杂交和多倍化，行无融合生殖，并且自然分布区狭小；同时借鉴相关研究的处理方法，我们认为这些新类群最好处理为复合体中的微种而非独立的新物种。