蹄盖蕨科双盖蕨亚科的分子系统学和生物地理学研究

主产亚洲和美洲热带地区的蹄盖蕨科双盖蕨亚科植物是少数缺乏研究的世界性类群之一，其系统学的研究将对理解薄囊蕨类完整的系统发育关系至关重要。该亚科约有300多种，形态变异复杂，亚科内属的划分和属下分类长期存在争议。本立项拟采用5个叶绿体片段（rbcL、trnL-F、rps4、rps4-trnS和psbA-trnH）及2个核基因（LEAFY和PgiC）重建双盖蕨亚科的系统发育关系，基于系统发育框架进行祖先分布区重建，以及分子钟推算，揭示洲际间断分布格局形成的原因；基于对重要形态学性状的分析，建立世界双盖蕨亚科植物的分类系统。其结果将不仅完善我们对整个蹄盖蕨科植物系统发育关系的理解，而且为薄囊蕨类的起源与演化提供新的研究实例，促进和丰富蕨类植物洲际间断分布等生物地理学热点问题的研究。

蹄盖蕨科双盖蕨属Diplazium是少数缺乏研究的世界性类群之一，其系统学的研究将对理解薄囊蕨类完整的系统发育关系至关重要。该属约有350-400种，呈典型的泛热带间断分布格局。由于其种类繁多，形态变异较大，地理分布范围广泛，该属的界定和属下划分一直存在较大争议；其起源时间和地点以及间断分布格局的成因并不清楚。本立项利用分子系统学和生物地理学的方法，基于世界范围取样，并利用7个叶绿体DNA分子标记（atpA、atpB、matK、rbcL、rps4、rps4-trnS以及trnL-F）对双盖蕨属及其近缘类群进行了联合数据的系统发育重建、分子钟估算和祖先分布地重建，深入探讨了双盖蕨属的系统发育和生物地理历史。所有系统发育的分析方法（最大简约法、最大似然法和贝叶斯分析法）表明，双盖蕨属不是单系类群，传统定义的短肠蕨属Allantodia、菜蕨属Callipteris和毛子蕨属Monomelangium均嵌套在双盖蕨属内，共同构成一个单系类群。系统发育分析进一步将这一单系类群划分出4个强烈支持的主分支。结合重要的形态特证，本立项对双盖蕨属的属级范围进行重新界定，并将短肠蕨属、菜蕨属以及毛子蕨属作为新定义的双盖蕨属的异名，并将新定义的双盖蕨属依据系统发育框架划分为4个亚属（拟短肠蕨属亚属、双盖蕨亚属、黑鳞亚属和菜蕨亚属）。生物地理的分析结果表明，双盖蕨属起源于始新世时期的欧亚大陆。其中双盖蕨亚属的新旧热带间断分布格局是由北热带植物带在始新世时的中高纬度发生灭绝并向南迁移所形成；而对于菜蕨亚属中的新旧热带间断则可能为中新世跨洋长距离扩散的结果。此外，由于中新世时期岛屿链的形成，旧热带分布的双盖蕨属在不同地区之间则进行了反复的扩散，进而形成了现在的泛热带间断格局。本项目的研究成果将不仅完善我们对整个蹄盖蕨科植物系统发育关系的理解，而且为薄囊蕨类的起源与演化提供新的研究实例，促进和丰富蕨类植物洲际间断分布等生物地理学热点问题的研究。