具有多性别的原生动物嗜热四膜虫性比的群体遗传学及进化研究

The essential premise of sexual reproduction in most eukaryotes is that population must contain individuals with different sexes, i.e. maintaining a certain sex ratio. However, the sex ratios of different species or populations exhibit great variations, making the study of sex ratio evolution a long-term hotspot in evolutionary biology. At present, the theoretical and experimental studies on sex ratio evolution are limited to species with two sexes, i.e. male and female. However, the evolutionary law of sex ratio and the maintenance mechanism of sex diversity in species with multiple (>2) sexes are still unclear. Focusing on this question, this project intends to construct a population genetics model by parametric description of the population mating process and the main stages related to the changes of sex ratio, and then computer simulation is used to analyze the dynamics of population sex ratio. In addition, experimental populations corresponding to different combinations of key model parameters are set up and experimental evolutionary genomics research is carried out to track the dynamics of population sex ratios. By comparing the sex ratio trajectories in the experimental populations with the model predictions, the correctness of the constructed model can be examined and evaluated. The completion of the project will not only fill gaps of theoretical study of sex ratio in multi-sex protozoa, enriching and advancing sex ratio theory, but also provide new insights into understanding the maintenance and evolution of sex diversity in multi-sex species.

大多数真核生物进行有性生殖的前提是种群内要包含不同性别的个体即要维持一定的性比，而不同物种或种群的性比会表现出极大差异，使得性比进化问题一直是进化生物学的研究热点。目前关于性比进化的理论及实验研究都只局限于具有雌雄两种性别的物种，而关于多性别（大于两种性别）物种的性比进化规律及其性别多样性的维持机制尚不清楚。本项目拟以具有七种性别的模式原生动物嗜热四膜虫为对象，通过对其种群的交配以及生活史中与性比变化相关的主要阶段进行参数化描述来构建群体遗传学模型，并进行计算机模拟来分析种群性比的动态变化规律；同时，对模型关键参数设置不同组合并利用相应的实验种群开展实验进化基因组学研究来追踪种群性比变化的动态轨迹，然后与模型预期进行比较来验证和评估模型的正确性。项目的实施不仅将填补性比理论研究在多性别原生动物中的空白，丰富和发展性比理论，也将为理解多性别物种性别多样性的维持和进化提供新的视角。

性被誉为真核生物最成功的进化策略，在真核生物最近的共同祖先中就已经出现。性的主要功能是繁殖，大多数真核生物进行有性生殖的前提是种群内要包含不同性别的个体即要维持一定的性比。性比理论即关于种群性比变化规律的研究，长期以来都是进化生物学领域的热点。针对多性别（大于两种性别）物种的性比演化规律及其性别多样性的维持机制尚不清楚这一关键问题，本项目以具有七种性别的原生动物嗜热四膜虫为对象，通过对其种群的交配特征以及生活史中与性比变化相关的重要事件进行参数化描述，构建了研究其种群性比演化规律的群体遗传学模型；对模型进行模拟分析，发现嗜热四膜虫种群性比达到平衡状态时呈现出两种模式：所有性别共存和单一性别被固定，而驱动这两种模式演变的关键因子是有性生殖阶段未交配细胞和有性后代的存活率之比，以及无性生殖阶段不同交配型细胞生长适合度的差异；同时，理论模型预测的两种性比分布模式与嗜热四膜虫自然种群和实验种群性比演化的结果高度吻合，有力地证明了模型的正确性。项目所取得的成果不仅填补了性比理论在多性别原生动物研究中的空白，也为理解多性别物种性别多样性的维持和进化提供了新的视角。