干旱影响冬小麦不同部位小花结实的生理机制

Drought stress is one of the major factors limiting winter wheat production in the North China Plain. The reduction of grain number per ear (GN) is the main reason for the decrease in grain yield under drought stress. So, it is great significance to study the physiological mechanism of decreasing GN by drought in winter wheat. Our previous studies showed that GN decreased significantly under the drought stress before anthesis, especially the number of inferior grains and the number of superior grains at the base and top spikelet. The decrease in GN under drought was mainly due to the fact that the top-two-stem was more competitive than the ear, leading to the insufficient supply of sugar in ear. The lower fertility in inferior florets may be related to the late development, late fertilization, low sink activity and weak competition for carbohydrates. To test this hypothesis, two cultivars with different response to drought stress will be selected, the drought at booting stage and anthesis is designed, the effect of pollination time on the sink activity of floret will be studied through the control of pollination, the effect of carbohydrates on the fertility of inferior florets will be investigated by superior florets removal and increasing sucrose supply under detached ear culture, and the developmental status, the carbohydrates accumulation, the sucrose metabolism enzyme activities and the related gene expression in different florets will be tested in order to clarify the physiological mechanism of floret abortion in inferior position of the ear and the reason for genotypic difference under drought stress by pot and detached ear culture experiment. The results will provide some reference for the drought-tolerance cultivar selection and the manipulation of grain number.

干旱缺水已成为我国华北地区冬小麦生产的主要限制因子。穗粒数减少被认为是干旱下产量降低的主要原因。因此，研究干旱降低冬小麦穗粒数的生理机制对于干旱下穗粒数的调控具有重要意义。我们前期研究发现，花前干旱后上二茎对同化物的竞争强于穗，导致穗同化物供应不足，穗粒数减少，尤其弱势粒数和基部及顶部小穗的强势粒数下降明显。这可能与这些部位小花的发育晚、开花受精迟、库活性低、对同化物的竞争力弱有关。为了验证这一假设，本研究以对水分反应不同的两个冬小麦品种为材料，模拟孕穗期和开花期干旱胁迫，通过人工控制授粉研究授粉早晚对小花库活性的影响，通过离体穗培养增加蔗糖供给和去强势小花研究糖供应对弱势小花结实的影响，结合考察不同部位小花的发育状态、碳水化合物和激素含量、蔗糖代谢酶活性以及相关基因表达的差异，阐明干旱下弱势部位小花结实率明显下降的生理机制和基因型差异机理，为冬小麦抗旱品种筛选和穗粒数的生化调控提供参考。

干旱缺水已成为我国华北地区冬小麦生产的主要限制因子。穗粒数减少被认为是干旱下产量降低的主要原因。因此，研究干旱降低冬小麦穗粒数的生理机制对于干旱下穗粒数的调控具有重要意义。为了明确干旱对不同部位小花结实的影响机理，我们开展了大田水氮处理试验、盆栽干旱处理试验、离体穗培养糖和激素互作试验和田间去小穗试验，考察了不同部位小花发育动态、结实情况以及干旱对穗茎糖代谢和激素代谢的影响。结果表明：1）当中部小穗的第一小花分化进入W7.5时期，同一小穗内凡是花药转绿（绿色值≥97）的小花可继续发育直到开花期成为可育小花，凡不能转绿的小花则退化败育，潜在穗粒数的多少主要决定于W7.5时期的绿色小花数目，而不决定于最大分化小花数目或延迟退化小花数目，因此，花药变绿是小花可育的一个重要决定因素，增加氮素供给可增加穗部干物质和氮素积累从而促进小花早期发育，增加W7.5时期的绿色小花数，并促进绿色小花发育成可育小花，这是小麦增粒的一个重要途径。2）干旱诱导穗下茎ABA信号转导，提高了转化酶CWIN和果聚糖合成酶1-SST活性，促进穗下两个节间中蔗糖降解和果聚糖合成，使有限的同化物流入穗下两个节间中储存而减少了向穗器官的分配，最终导致了基部和顶部小穗的强势小花和中部小穗的弱势小花退化，穗粒数减少，因此，干旱下穗和茎对同化物的竞争可能促进了小花退化，而强化穗、弱化茎的ABA信号传导能力可能是抗旱稳粒的生理途径。3）离体穗培养条件下，低浓度蔗糖供给下，低浓度的IAA、GA、6-BA可增加穗粒数，高浓度蔗糖供给下，低浓度的ABA可增加穗粒数，这为小麦穗粒数的激素调控提供了参考。4）抽穗期去小穗，可以增加留存小穗干物质积累量，但是不能增加开花期可育小花数，小花命运是由败育开始前的发育程度决定的，对小花建成的调控应在发育前期，即拔节--孕穗期，该研究指明了小花发育的关键调控时期。5）中部小穗小花结实率显著高于基部小穗，主要由于中部小穗糖（蔗糖）和激素（IAA）代谢的增强促进了小花发育，使更多的小花原基发育成可育小花，从而降低了小花败育率，增加了穗粒数，因此，提升基部小穗结实率需要调控基部小穗的糖和激素水平。上述研究为小麦穗粒数的调控指明了新的方向。