我国角形虫科黏体动物系统地理学及其与宿主的协同进化

Myxosporean, whose taxonomic history is nearly two hundred years, is one of the most troublesome group of animals to classify. Most species identification of Myxosporean are based on morphological traits of their mature spores. However, this can not solve all of their classification problems completely, and taxonomic status of some species remain uncertain. Moreover, some morphological boundaries which were used to classify species have been proved to be problematic. Nowadays, the application of molecular phylogeny method on Myxosporean classification has solved many taxonomic problems. Nevertheless, even so, the taxonomic problems are not solved once for all. To clarify the evolution rules of Myxosporean is key to its classification. Based on our previous works, in this project, we use Ceratomyxidae as a mode to study the mechanism of speciation and differentiation in Myxosporean with the viewpoint of genetic evolution between parasites and their hosts. In this project, we also investigate the reasons for distribution pattern of Ceratomyxidae in China as well as the molecular mechanism of their migration and spread. The project will not only contribute to resolution of taxonomic problems of Myxosporean, but also provide clues and references on their life history study and myxosporidiasis ecological control.

粘孢子虫是国际上公认的分类难度较大的动物类群之一，其分类学已有近200年的历史，这类动物的分类大多基于成熟孢子的形态特征。然而基于形态特征的粘孢子虫分类并不能解决所有种类的分类学问题，一些类群的分类地位一直处于较模糊的状态。同时，某些类群形态学上规定的鉴定界限在后来的研究中也显示出极大的局限性。迄今，虽然分子系统学的运用很大程度上促进了这类动物的分类学发展，但仍有很多类群的分类地位处于悬而未决的状态。弄清粘孢子虫的演化方式是解决其分类学问题的关键。本项目在前期研究的基础上，以角形虫为模式材料，从寄生虫与宿主的遗传进化关系的角度来研究粘孢子虫物种的形成和分化机制。同时，本项目将对我国海洋角形虫现有分布格局形成的原因以及角形虫的迁移和扩散的分子机制进行研究。这不仅有助于粘孢子虫分类学问题的解决，也为粘孢子虫生活史的研究和鱼类粘孢子虫病的防治途径的探索提供理论基础。

粘孢子虫早期的分类大多基于成熟孢子的形态特征，但基于形态学的分类并不能解决其所有种类的分类学问题，一些类群的分类地位一直处于较模糊的状态。同时，某些类群形态上规定的鉴定界限在后来的研究中也显示出了极大的局限性。迄今，虽然分子系统学的运用很大程度上促进了这类动物的分类学发展，但仍有很多类群的分类地位处于悬而未决的状态。弄清粘孢子虫的演化方式是解决其分类学问题的关键。本课题以角形虫科为模式生物，从寄生虫与宿主的遗传进化关系的角度出发在宏观进化和微观进化两个层面上开展粘孢子虫物种的演化方式的研究。结合粘孢子虫及其宿主的形态、分子及地理学数据综合研究发现，角形虫科在演化上主要分为三个支系，最早分化的是淡水类群,其次分化的是包括我们新建的单囊尾虫属在内的广盐性类群，最晚分化的是海洋类群。角形虫可能起源于淡水，然后向海洋生境扩散，而广盐性类群则是角形虫从淡水生境到海洋生境演化过程中的过度类群。结合形态及系统发育分析，我们推测角形虫的祖先应具有两个壳瓣，每个壳瓣均有一个极囊，而单囊尾虫属则是角形虫祖先在演化过程中高度退化的一支。另外，通过角形虫及拓展类群的研究发现,粘孢子虫的系统发育与孢子形态、寄生部位、宿主分类、宿主行为及分布有关，但对于不同类群其关联程度不同。在粘孢子虫种群分化的研究中发现，多数情况下，宿主种类不同是导致种群发生分化的主要因素。综合本课题的研究结果表明，粘孢子虫与宿主在长期的相互适应过程中已经形成了协同进化的关系，但并未形成严格的共系统发育关系。本课题的研究成果，不仅为一些粘孢子虫疑难类群的划分及演化规律的研究提供了新的思路，也为宿主鱼类的分类及进化提供佐证。另外，协同进化中涉及的地理隔离、宿主种类和寄生部位各因素对粘孢子虫种群分化的影响及其程度，为鱼类粘孢子虫病的防治提供重要理论依据。