寒武纪瓦普塔类节肢动物的形态、发育、系统分类以及演化关系研究

Arthropods are the most diverse creatures on Earth, with the number of known species approaching one million. The problem of their origin, evolution and relationship of all groups has been a challenge for scientists. Crustacean is most probably the primitive group in arthropods. Looking for the ancestral form of crustacean causes the great interest to paleontologists. Some of Burgess Shale-type fossil arthropods covered with a large 'bivalved' carapace have a long hypothesis of 'Crustacean spotting'. One of them is waptiids, with shrimp-like outline and dense distribution in Cambrian Lagerst?tton. Therefore, our research will base on waptia-like fossil group from the Chengjiang, with the several famous Cambrian fauna material for detailed anatomical comparisons. It is supposed to provide much information on morphology, ontogeny, systematics and ecology of Cambrian waptiids.

节肢动物是地球上最庞大的"超级"生物类群，它的起源、演化及各类群间的相互关系问题一直是生命科学领域的重大基础前沿命题。甲壳动物作为节肢动物中最原始的类群，其祖先形态的追索引起古生物学家的极大兴趣。在节肢动物源头的寒武纪，许多大型双瓣壳节肢动物很可能都与甲壳动物有关。其中，瓦普塔类双瓣壳节肢动物具有明显的"虾"状外形，在早-中寒武世近海生物群中占有十分重要的地位。因此，本项目以早寒武世我国华南澄江化石库中大量保存精美的瓦普塔类化石标本作为研究主体，对比全球同时期其它各特异埋藏化石库已发现的瓦普塔类节肢动物标本，拟解决寒武纪全球瓦普塔类节肢动物的形态分异、发育模式、系统分类、演化关系以及功能生态学问题。以期为甲壳动物乃至节肢动物的早期起源和演化关系研究提供直接的证据。

双瓣壳节肢动物是寒武纪时期近海生物群中非常重要的节肢动物类型，也是世界各重要软躯体化石库的主要组成分子。这类节肢动物具有“虾”状外形，背覆双瓣壳，具柄状眼，躯干近圆柱形，具较大的尾扇。这些特点都使其有别于三叶虫类节肢动物。在早期节肢动物演化研究中占据重要的地位。本项目通过对寒武纪双瓣壳节肢动物等刺虫、鳃虾、耳材村虾、昆明虫的研究，取得了如下研究进展：1）耳形等刺虫大量化石的形态比较研究，发现此类动物在生长过程中，个体大小差异很大，由0.5cm-5cm不等；不仅如此，在生长发育过程中，个体的形态发生较大变化，身体各部分器官的发育速率不同，如壳瓣的前后刺生长快，壳瓣的长/宽增长快，眼球的生长速率慢等；同时，更重要的是，我们在等刺虫中首次发现了软体的增节发育现象，解决了澄江生物群非三叶虫类节肢动物的生长及发育模式问题； 2）等刺虫类化石的研究，发现在同一产地中，出现两种不同的形态型，即形态大小相同的壳瓣，在壳表面有光滑和网纹两种形态。经过仔细辨识，发现光滑的壳体是原生构造，不存在任何后期改造的痕迹。而进一步的研究也表明，这两类型在壳边缘衬等方面也存在各自稳定的形态特征，因此可以肯定为两个不同的形态型。依靠生物统计等方法，最终认定这两个形态型代表了同一个物种的双型，很可能是雌雄两性。这种性别双型现象的存在可能对解释早期非三叶虫类节肢动物的大辐射提供线索；3）发现一种新的节肢动物耳材村虾，具有过渡型的躯体构型，即壳的外形下，具有三叶虫类动物的背生眼结构。它的发现对于研究甲壳动物物以及早期节肢动物的形态演化具有非常重要的意义；4）云南腮虾新化石标本进行重新研究和描述。化石进行测量和统计分析发现，云南腮虾存在同种双型现象：A型的壳瓣凸度中等；B型则具有一个明显的背中部凸起。同时，个体发育的结果也表明，云南腮虾的发育模式为等速发育。这些研究结果不仅对节肢动物的分类以及个体发育研究都提供了重要依据，而且表明五亿年前的早期海洋节肢动物已普遍存在同种双型现像；5）首次揭示了寒武纪时期节肢动物的繁殖和后代抚育方式。在双瓣壳类节肢动物昆明虫化石中，首次发现保存完好的卵，这些卵整齐排列在附肢周围。研究结果显示，早期双瓣壳节肢动物已经具有K选择策略，通过母体携带卵，提高了后代的成活率。此研究成果一经报道，引起了同行的关注，类似现象相继在其它同时期的生物群中被发现。