应用基因组数据与多物种溯祖模型解决啮齿类系统发育关系和分歧时间

Rodentia is the largest order of mammals, representing approximately 42% of modern mammalian diversity. To date, however, the phylogenetic relationships of rodents at family-level have been a subject of controversy for a long time and have not been resolved adequately. In addition, the temporal frame for the origin and intraordinal diversification of rodents remains controversial, due to conflicting results between paleontological and molecular data. However, previous studies are inadequate in estimating a reliable phylogeny and divergence times for rodents. The uses of concatenation methods and insufficient gene sampling have been considered as the two major causes underlying the uncertainties in rodent phylogeny. This project aims to overcome the two major inadequacies based on recent progresses in both tree-building methods and DNA sequencing technologies. The recently developed coalescence-based methods, which account for gene tree heterogeneity, offer a promising alternative to concatenation methods in estimating reliable species trees. Furthermore, the new ddRADseq sequencing technique provides a less expensive means to obtain genome-scale data across various species. We expect to resolve the aforementioned controversies in rodent phylogeny using coalescence-based methods and genome-scale data. A reliable phylogeny and genome-scale data, in turns, will allow us to estimate divergence times of rodents with high resolution for the first time. The research techniques applied by this project will provide a roadmap for researchers to build accurate phylogenies using genomic data, which will benefits future efforts to resolve phylogenetic uncertainties across the Tree of Life.

啮齿类是物种丰富度最高的哺乳动物类群，其物种数量占到了现生哺乳动物种类的约42%。但迄今为止，啮齿类科级水平的演化关系依然存在广泛的争议，需要得到解决。同时，由于分子钟与化石证据推算结果间的巨大分歧，啮齿类的起源与分化时间至今没有定论。因此，构建出啮齿类准确的物种树是解决以上争议的核心和基础。当前啮齿类分子系统发育研究存在两大主要问题，基因样本取样不足与使用串联方法而导致的演化树构建误导。本项研究将通过采用新型ddRADseq 高通量测序技术和由本研究团队开发的新型物种树构建方法，克服啮齿类分子系统发育研究中的上述两大问题。通过实现物种树方法与大规模基因组数据的相互结合，我们有望为啮齿类构建出一个准确的物种树，并在此基础上，应用分子钟手段推算出啮齿类准确的起源时间，为解决啮齿类系统演化关系中存在的长期争议提供一个可靠的结论。

啮齿类的系统发育关系和各主要类群之间的分歧时间是生命之树研究中的一个长期悬而未决的重要问题。其中的一个待解决的问题，就是其根部位置，目前主要有三种观点：1）豪猪亚目为啮齿类的根部类群；2）松鼠亚目为啮齿类的根部类群；3）豪猪亚目与松鼠亚目互为姐妹群，他们一起构成啮齿类的根部类群。啮齿类演化历史中的另一个有待解决的问题就是分子钟估算的分歧时间与化石记录之间的冲突，因为分子钟估算的啮齿类起源时间比其最早的化石纪录发早了近2千万。为解决上述问题，本项研究通过采用RNA-seq测序技术，对部分物种进行了转录组测序，同时充分利用公开数据库，包括GenBank和Ensembl数据库中已发表的脊椎动物物种的全基因组数据，共采集获得了82个哺乳动物物种和8个外类群物种的4388个CDS序列。在物种取样上不仅涵盖了啮齿类的三大主要类群，即家鼠相关类群、松鼠相关类群和豪猪相关类群，同时也涵盖了有胎盘类哺乳动物的所有20个现生目。通过采用新型基于多物种溯祖模型的物种树方法，我们的研究结果支持松鼠类相关类群为啮齿类的基部类群，贫齿兽超目和非洲兽超目这一单系构成有胎盘类哺乳动物的基部位置。为解决啮齿类的分歧时间，我们采用了21个经过严格筛选的化石时间矫正点和松散分子钟模型来进行估算。我们发现，不同的松散分子钟模型和参数的选定对分子钟估算结果有着重大的影响，可以导致同一数据给出差异极大的分歧时间估算结果。这一分析结果，解释了过去20年来不同分子钟研究结果在啮齿类以及有胎盘类哺乳动物分歧时间估算的争议产生的原因。经过改进分子钟模型，我们发现长期以来的化石记录与分子钟估算结果之间的冲突是可以得到解决的。这项研究结果更新了我们对啮齿类以及有胎盘类哺乳动物演化关系和历史的认识。