山黧豆毒素β-ODAP与耐旱性的异速生长关系研究

This proposal is designed to focus on two hot issues: 1) Allometric relationship law has certain universality in plant; however the threshold of related exponential change and its driving mechanism requires more experimental researches for confirmation; 2) The co-evolution relationship between Lathyrus toxin β -ODAP and drought tolerance has not been supported by some experimental results, and its allometric relationship remains unclear. On the basis of allometric theory, 55 different cultivars of grass pea with different toxicity and drought tolerance will be used in this project to conduct the following explorations: 1) at individual scale, experiments with different water treatments would be conducted to elucidate the allometric relationships between toxin level and major drought-tolerant traits (maintenance rates of body size and yield, lethal leaf water potential, osmotic and antioxidant regulatory etc.); 2) Through the biochemical blocking methods, the biosynthesis toxins would be blocked to provide a counterevidence regarding the physiological and ecological relevance between both aspects; 3) Field experiments would be conducted using 54 genotypes with different toxicity and drought tolerance to reveal the threshold of allometric power values between both aspects. In the meantime, carbon and nitrogen transfer between soil and plant, roots activities and stem gap flux strength would be determined to eco-physiological mechanism of toxin β-ODAP accumulation. The results would not only provide the theoretical potential for low-toxicity grass pea breeding, but also provide new evidences for the validation on Kleiber law and the improvement of Enquist universal law of energy conservation.

本项目立项主要针对两个热点问题：1）植物的异速生长关系规律具有一定的普适性，但其幂指数变化区间及其驱动机制需要更多的实证研究；2）山黧豆毒素β-ODAP与耐旱性之间的协同关系受到较多试验结果的质疑，两者之间的异速生长关系仍不清楚。本项目以异速生长理论为基础，采用55个不同毒性和耐旱能力的山黧豆品种开展如下探索：1）从个体尺度上分析毒素与主要耐旱性状（个体大小及产量保持率、致死叶水势、渗透及抗氧化调节系统等）之间的异速关系；2）从群体尺度上分析异速生长关系幂值变化范围，并比较品种之间和性状之间的差异性，凝练异速关系经验模型；3）同步测定土壤和植物之间碳氮转移、根系活性和茎流强度等变化，通过WBE模型分析法和灰色关联度分析法等，揭示毒素与耐旱性之间异速关系的调控机理。研究结果将为低毒山黧豆品种选育提供理论潜力，也为验证Kleiber法则的普适性和完善Enquist能量守恒定律提供新的证据。

本项目主要针对两个热点问题：1）植物的异速生长关系幂指数变化区间及其驱动机制的实证研究；2）山黧豆毒素β-ODAP与耐旱性之间的协同关系。主要得出如下结果：1）干旱胁迫显著改变了山黧豆生物量积累和分配的异速生长关系，但是外源施加EBL和ABA对该关系无显著影响。2）干旱胁迫显著改变了山黧豆叶片和荚β-ODAP含量与对应生物量和总生物量异速生长关系，但是外源施加生长调节物质对该关系没有显著影响。充分供水条件下，叶β-ODAP含量与叶生物量，荚β-ODAP含量与荚生物量均为等速生长关系(α = 1)，其与总生物量均为异速生长关系(α ≠ 1)。充分供水条件下，叶片β-ODAP含量与总生物量的异速生长指数(斜率)为2/3，干旱胁迫显著改变该数值，中度水分胁迫下为-3/4，重度干旱胁迫下为-5/4。3）成熟期籽粒β-ODAP浓度和含量均与结荚期叶片和荚β-ODAP含量之和呈显著性正相关。干旱胁迫不会显著影响叶片β-ODAP含量与叶生物量或总生物量异速生长方程斜率，但是显著增加叶片β-ODAP含量与叶生物量异速生长方程截距，降低叶片β-ODAP含量与总生物量异速生长方程截距；干旱胁迫会显著增加荚β-ODAP含量与荚生物量或总生物量异速生长方程斜率绝对值。4）异速生长分析山黧豆繁殖(Reproductive, R)器官与营养(Vegetative, V)器官生物量关系发现，两年成熟期山黧豆繁殖器官(荚重)与营养器官(叶重和茎重之和)的异速生长方程斜率均在1左右，但是2013年斜率(0.85)显著低于2013年(1.06)。5）通过13C同位素标记实验发现，营养生长阶段山黧豆各器官中储存的C只有不到5%转移到了种子，对照组和干旱组具有类似趋势。结荚期时大多数标记的13C储存在叶和茎中，这些储存的碳一般很少转移到种子中，结荚期叶片中储存的13C大部分转移到了新产生的叶片中。种子形成过程中，茎和根中的13C被重新转移到了种子里，但是这只是很少一部分，并不能补偿干旱胁迫造成的碳同化作用的下降。研究结果既为低毒或无毒山黧豆品种选育提供新的理论支持，也为丰富和发展植物异速生长理论提供新的数据支撑。