中国羚牛的谱系生物地理格局与濒危机制及保护研究

The takin (Budorcas taxicolor) is a vulnerable species endemic to Asia, mostly distributed in China. It is a core field of expositing the endangering causes of a species and has an important significance on species conservation to discuss the evolvement rule, forming process and genetic endangered mechanism of endangered species based on phylogeography. However, heretofore, there has been little systematic research on the evolvement and forming process and its mechanism concerning to the phylogeographic pattern of takin. This project will study each dominant population of takins in China based on reduced-representation genome sequencing (RRGS) technique. Through the integrative analyses combining population genomics with species distribution models (SDMs), we will analyze the historical process of evolvement and forming of takin phylogeographic pattern from a microevolution scope, and further reveal its genetic endangered mechanism. Through the integrative analyses combining population genomics with species distribution shifts, we will discuss the impact of climate change and anthropologic activities on the phylogeographic pattern and population dynamics since the Quaternary, and elucidate how both ecologic and history factors affect the spatio-temporal variability and evolutionary potentiality of takin genetic diversity during the long-term evolvement process. We will also reveal the mechanism of evolvement and forming of takin phylogeographic pattern, forecast the variation trend of the pattern and the replying mechanism of maintaining their evolutionary potentiality under the future climate change, and further provide the reasonable conservation planning for the vulnerable takin.

羚牛（Budorcas taxicolor）是易危的亚洲特有物种，主要分布在中国。基于谱系生物地理学探讨濒危物种的演化规律、形成过程以及遗传濒危机制，是揭示物种濒危原因的核心领域，对物种保护具有重大意义。然而，迄今尚未见到有关羚牛生物地理格局的演化和形成过程及机制的系统性研究。本项目拟以中国羚牛各主要种群为对象，基于简化基因组测序技术，利用种群基因组学及与物种分布模型关联分析方法，从微进化层面分析羚牛谱系生物地理格局演化和形成的历史过程，揭示羚牛遗传濒危机制；基于羚牛种群基因组与物种分布区变迁的关联分析，探讨第四纪以来气候波动和人类活动对其谱系生物地理格局与种群动态的作用，阐明长期进化中生态与历史两大因素是如何影响羚牛遗传多样性的时空变化和进化潜力，揭示羚牛谱系生物地理格局的演化与形成机制，预测在未来气候变化下其地理分布格局的变化趋势和维持进化潜力的应对机制，为保护羚牛提供有力的规划依据。

本项目探究了中国羚牛（Budorcas taxicolor）生物地理格局及其形成和演化机制。首先组装了大小为2.816Gb的羚牛基因组。包括山羊、绵羊和藏羚等一起的基因组系统发育树表明羚牛与这些羊亚科动物具有更近的亲缘关系。对正选择基因和快速进化基因进行功能富集分析，则发现羚牛基因组中与高海拔相关的功能基因分别与线粒体功能和关键酶（如细胞色素氧化酶和氧化还原酶）的活性相关，揭示了羚牛高海拔山地栖居的适应性进化遗传机制。羚牛种群遗传多样性分析表明，羚牛遗传演化潜力在四个亚种间存在差异，不丹亚种种群和指名亚种种群的遗传多样性较高，而秦岭亚种种群的遗传多样性较低。羚牛物种的遗传多样性总体较低，各亚种种群遗传多样性自西向东呈现逐步下降的趋势，一定程度上表明该物种历史上可能的自西向东的起源扩张模式。. 羚牛种群分布区变迁和谱系生物地理分布格局时空变化的关系，显示多在晨昏活动的羚牛在末次冰期的分布区域与当前分布范围类似，温度是影响羚牛分布的最重要环境因子，横断山脉和雅鲁藏布江则可能是影响羚牛分布的地理屏障。通过羚牛的种群动态分析表明羚牛种群经历过两次种群数量下降及一次种群扩张事件。该物种分别在两次冰期时发生种群数量下降，在两次冰期中的间冰期开始种群扩张，从而增加种群数量。这表明虽然羚牛物种对山区生活有一定的适应性，但冰期仍然会影响该物种的种群数量。该结果对羚牛物种在当前全球气候变化下的保护有一定借鉴意义。. 羚牛各亚种种群间存在显著的遗传分化。系统发育分析和种群遗传结果都表明羚牛各亚种可以划分为东西两个管理单元，东部管理单元含四川亚种和秦岭亚种种群，西部管理单元含不丹亚种和指名亚种种群。羚牛西部管理单元种群有比东部管理单元种群更高的遗传多样性，横断山脉及周边很可能是当地栖息物种在冰期的避难所。东部的羚牛秦岭亚种有较低的遗传多样性，表现出相对较低的遗传演化潜力，因此应得到优先的遗传管理与保护，需要采取独特的管理措施以减少其种群内部近交的发生。本项目结果有助于加深对羚牛属物种的形成与历史演化及其适应性进化的理解，也有助于加强对各个羚牛亚种的科学保护与管理。