东亚与东南亚菊头蝠物种分化机制的研究

Diversification mechanism of specific orginsim is a foundational and important macroevolutionary question regarding adaptive evolution and heterogeneous biodiversity. Althought researchers could reconstruct diversification pattern through paleontological spectacles, it is difficult to untangle the diversification mechanism of bats following such view since their extremely fractured fossil rcords. The high biodiversity as well as the heterogeneous bio-traits adapted to different habitat and envirnoments rank horseshoe bat (Rhinolophus), the second largest genus within Chiroptera, as ideal taxa for the integarting studies involving the sophisticated interactions among biotic, abiotic factors and diversification mechanism. The present study aims to: 1) infer the historical diversification trend and pattern through chronograms including most extant horseshoe bats, identify the important abiotic shifts that had impacted their diversification; 2) through intergation between their diversification pattern and morphometrical analyses focusing on external, skull, and teeth bio-traits of horseshoe bat from East and Southeast Asia using traditional and geometric morphometrical methods, identity the key biotic traits that had historically affected their diversification progress, reconstruct the evolutionary progress of adaptive bio-traits; 3) identify the important biogeographic events throught the ancestral areas reconstruction method; 4) untangle the diversification pattern of horseshoe bats from East and Southeast Asia, clarify the interactions among biotic, abiotic factors and histoical diversification, summary their diversification mechanism.

物种分化机制是生物适应性进化与生物多样性理论的基础与核心问题。虽然研究者可从化石角度进行解读，但翼手类化石记录不完整，其物种分化机制研究难以仿效。菊头蝠 (Rhinolophus)为翼手目中第2大属，在漫长进化中演化出各种差异性生物表征以适应栖息环境，因此是探讨生物因素与非生物因素如何作用物种分化的良好素材。本课题以东亚和东南亚分布的菊头蝠种类为研究对象，以其系统发育树为物种演化框架，分析其物种分化模式，探讨历史环境变迁与物种分化模式间的关系；通过统计分析外形、头骨及牙齿等形态测量学和几何形态学数据的异同；通过系统发育比较学方法重建重要适应性表征的演化进程，探讨其演化规律；使用祖先分布区重建技术探讨该类群进化中重要的生物地理事件；最终，综合跨学科多角度的结果，分析对该区域菊头蝠物种分化具有有重要作用的生物表征、生物地理事件与非生物因素以及这些因素与物种分化间的关联，归纳探讨其物种分化机制。

物种分化机制是生物适应性进化与生物多样性理论的基础与核心问题。菊头蝠 （Rhinolophus）是翼手目中第2 大属，是生态系统中重要成员，起源于始新世中期并在后续进化进程中演化出各种差异性生物表征以适应栖息环境，是探讨物种分化机制的天然素材。通过本课题的开展，我们对广东、广西、贵州、江西和海南等省区保护区进行针对性的补充采样工作，并通过对日本（日本国立自然博物馆、京都大学博物馆、大阪市立大学、北海道大学）、越南（越南科学院）、泰国（朱拉隆功大学）等学术机构进行馆藏标本的查阅与测量，收集到大量菊头蝠的生物表征数据与部分国外种类的组织样品。基于生物信息学与传统分子系统学的方法，我们搭建了翼手目属阶元与菊头蝠种阶元的生命之树，通过系统发育比较学与祖先分布区重建技术进行了不同尺度的物种分化机制研究。我们发现翼手目支系异质性程度高于其他哺乳动物支系，且在分化早期存在明显的适应性爆发的信号，但受限于系统发育树的解释力低等问题，菊头蝠类群未显示出显著快速分化的迹象。在对菊头蝠进行更细致的分析时，该类群同样显示出早期快速分化而后续放缓的物种分化趋势，但形态表征（外形、头骨及牙齿特征）、超声波信号及生态特征（栖息生境主成分与重叠面积大小等）演化格局分析则与物种分化趋势相反（早期表征演化缓慢后续演化加速加剧），提示物种分化与表征演化并非如传统观点般存在正相关；有趣的是，系统发育比较学的结果只提示回声定位声频和生态特征与物种分化存在显著相关关系；祖先分布区重建的结果提示在菊头蝠分化早期存在较多的扩散事件。综上所述，早期菊头蝠的快速分化主要与充裕生态机遇与生物扩散事件有关，该进程中物种表征演化趋异性较小，表征演化较保守，然而随着后期生态机遇的逐渐减少种间的竞争逐渐加剧，物种静分化率的下降（高灭绝速率或低种化速率），我们认为该阶段物种分化驱动力主要源于物种竞争与生态位调整，这也导致在生态特征与回声定位声频上趋异性出现加快加剧的信号，而形态表征趋异性加强则可能是该过程的副产物。通过该项目的开展，我们加深了对菊头蝠类群的物种演化机制的理解，发表发表SCI论文2篇，国内核心期刊论文3篇，同时该项目还培养出以蝙蝠生态、进化与分类为主的硕士生3名。