基于基因组的蓝细菌门系统发育关系与演化历史研究

Cyanobacteria plays a key role in the shaping of environment and the forming of biosphere. The Earth’s environment has been profoundly changed by the oxygenic photosynthesis of cyanobacteria. The nitrogen pools in ecosystems also rely on the nitrogen fixation of diazotrophic cyanobacteria. However, the evolutionary history of cyanobacteria yet remains largely enigmatic, and its relationship with Earth’s environment is still debating. In the present study, we plan to use a genome-scale dataset that is the most representative in taxon sampling in the state-of-the-art to resolve the phylogenetic relationships of cyanobacteria. Meanwhile, with combining paleontological and geological evidences into the study, we will estimate the timescale of cyanobacteria evolution, investigating the possible interplay between the diversification of cyanobacteria and the Great Oxidation Event. Furthermore, we will additionally perform ancestral state reconstruction analyses to elucidate the evolutionary pattern of the nitrogen fixation character of cyanobacteria and its correlation with the earth’s environment change. Taken together, this study is expected to provide insights into the co-evolution between early life forms and the Earth.

蓝细菌是地球生物圈形成和环境塑造过程中起关键性作用的生物类群，其特有的光合产氧功能永久地改变了地球环境及生物进化途径，具有固氮功能的部分蓝细菌是生态系统氮库的重要贡献者。然而由于我们对蓝细菌演化历史缺乏清晰的了解，对蓝细菌的演化及其与地球环境互作的问题上仍存在争议。本项目拟利用目前最具有代表性的蓝细菌基因组数据，构建基因组级分子标记数据集，构建蓝细菌的系统发育框架；基于可靠的系统发育关系，结合古生物学与地质学证据，解析光合产氧蓝细菌的起源时间及各类群的分歧时间，揭示蓝细菌的演化与地球早期大氧气事件的相互关系；通过固氮性状祖先态重建，阐明蓝细菌固氮性状的演化历程，厘清蓝细菌固氮功能的演化与地球环境变化的联系。本项目预期研究成果将为地球早期生物与环境协同演化提供科学依据。

本项目在国家自然科学基金（No.31900002）的资助下，紧密围绕蓝藻进化历史及其基因组演化这一核心科学问题开展了一系列深入系统的研究工作。. 首先，本课题新测序了163株蓝细菌基因组数据，结合从公共数据库下载的蓝细菌基因组数据，构建了一个包含650株蓝细菌基因组的数据集，并利用构建的基因组级分子标记数据集，重建了蓝细菌的系统发育框架；通过比较基因组分析与进化分析深入地探究了蓝细菌适应海洋、淡水和陆地环境的分子机制。研究发现：(1) 基因家族扩张是陆地蓝细菌适应环境变化的普遍策略，而大多数海洋蓝细菌以基因家族收缩来适应海洋环境的营养不足；(2) 鉴定得到数百种基因与特定环境显著相关，暗示这些基因在环境适应过程中的重要功能；（3）水平基因转移（HGT）是蓝细菌获取适应不同环境的功能基因的重要来源。研究拓展了对蓝细菌基因组演化及其适应不同环境的机制认识。. 其次，本课题以650株蓝细菌基因组作为基础数据，利用固氮酶编码基因（nifHDKENB）评估蓝藻的固氮潜力，研究发现频繁的固氮性状丢失事件造成了现在观测到的固氮蓝藻的零散分布。在固氮蓝藻中，存在两种不同类型的固氮基因簇，一种为祖先型，由固氮蓝藻祖先垂直遗传到各个类群; 另一种为厌氧菌型，拥有这种类型的蓝藻数量稀少，其可能通过水平基因转移从厌氧细菌中获得。此外，蓝藻固氮功能的起源与两个进化事件相吻合，其一是蓝藻多细胞的起源，其二是大量基因家族的获得和扩张事件，该结果揭示了它们是驱动蓝藻从非固氮蓝藻向固氮蓝藻演化的关键因素。研究还发现与无氧光合电子传递以及无氧代谢有关的基因在固氮蓝藻基因组中富集，部分揭示了固氮蓝藻协调遇氧失活固氮过程与光合产氧过程的适应性进化的分子机制。.在本项目实施的3年中，课题组取得了不错的成绩，在微生物进化领域权威杂志正式发表SCI论文2篇（The ISME Journal和 Molecular Biology and Evolution）。以上研究成果有助于完善蓝藻进化历史及其基因组演化机制的理论研究。本项目还培养了多名科研人才，其中博士生1名，硕士生1名。