广西猫儿山常绿植物沿海拔形成双峰分布的生理生态学机理

常绿植物和落叶植物在特定环境下的竞争分布是生态学的一个重大科学问题。广西猫儿山常绿阔叶树和常绿针叶树分别在低海拔和高海拔占优势而落叶阔叶树在中山地带占优势，本研究提出假说：常绿植物沿海拔形成双峰分布是由于常绿植物和共生的落叶植物对不同海拔的环境具有差异化响应而导致竞争力不同所造成的。为此拟测定不同海拔下共生的常绿树和落叶树在不同季节的光合作用、水力特征、营养元素保存和再吸收利用以及抗氧化保护机制的动态变化，分析这些功能特征之间的相互关系，建立这些功能特征与环境因子（大气温度、土壤含水量、土壤有机质和土壤氮磷元素含量）的数学模型。研究结果将会对将会对进一步认知我国亚热带山区森林树木分布和演替、物种多样性的形成和维持以及森林生态系统动态过程有重要的理论意义。

本项目提出假说，常绿植物沿海拔形成双峰分布是由于常绿和落叶植物对不同海拔的环境具有差异化响应而导致竞争力不同所造成的。为了验证假说，本研究测定了不同海拔的环境特征和共生的常绿树种和落叶树种不同季节的光合作用、水力特征、营养元素保存和再吸收以及抗氧化保护机制的动态变化，分析功能特征之间以及这些特征与环境特征的相关性。. 研究结果表明：（1）常绿树种比落叶树种有较高的叶片寿命、比叶重、建成成本、氮再吸收效率和磷再吸收效率，但比落叶树种有较低的叶片水分和干物质比、氮含量、磷含量、光合速率、呼吸速率、光合氮利用效率和枝条水力导度，因此常绿植物具有保守的资源利用策略而落叶树种具有奢侈的资源利用策略。（2）随着海拔的增加，常绿树种变得更加保守，而落叶树种也降低了奢侈利用资源的能力，这是对海拔上升降低温度和土壤从氮限制向磷限制发生了改变的适应。（3）在季节变化过程中，秋冬季节的低温和干旱导致常绿和落叶植物的光合速率都下降，这与气孔的部分关闭、光系统II活性下降、光合色素含量下降以及枝条水力导度下降有显著的关系。但是，落叶树种比常绿树种的光合速率下降程度更大，因此落叶植物无法避免严重的光抑制而脱落叶片。与之相反，常绿植物可以通过减少叶绿素含量来降低对光能的吸收，通过气孔调节来提高光合水分利用效率，通过跨膜质子梯度和叶黄素循环耗散过剩的光能，还能通过提高抗氧化酶(SOD, POD, CAT, APX)的活性和抗氧化分子（抗坏血酸、谷胱甘肽、丙二醛）的含量来降低活性氧自由基的伤害，从而维持叶片四季常绿。（4）中海拔森林冬季低温严重伤害气孔和光合机构的功能，常绿树种光抑制程度明显高于低海拔和高海拔，从而使常绿阔叶树生长受到严重制约并限制其在群落中成为优势种。尽管高海拔冬季也遭受低温影响，但是常绿针叶树可以通过延长叶片寿命来补偿光合碳收益，从而有利于在高海拔形成优势。因此本研究结果很好解释了常绿植物沿海拔形成双峰分布的生理生态学机理。