光照质量和miR156调控拟南芥分枝的分子机理

The branch/ tiller number is a key component of plant architecture, and thus yield and biomass. Light is a major environmental factor that regulates shoot branching. The shade of nearby vegetation reduces the ratio of red to far-red light (R/FR) and can trigger shade avoidance responses, including reduced branching. Phytochromes are the major photoreceptors perceiving red and far-red light in plants. Phytochrome B (phyB) and its interacting partners (PIFs) play a critical role inregulating shade avoidance response and branching in Arabidopsis, however, the detailed molecular mechanism of how phyB and PIFs act to regulate branching remains largely unknown. Our preliminary studies revealed that Arabidopsis PIFs may directly regulate the expression of miR156, another conserved key regulator of branching (tillering) in diverse plant species. In turn, miR156 could regulate branching via inhibition of its downstream target genes SPL (SQUAMOSA-PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE). In this project, we will conduct a series of molecular, biochemical and genetic experiments to further substantiate this hypothesis. This work will help to elucidate the molecular mechanism of light and miR156 regulation of branching in Arabidopsis, which will greatly deepen our understanding of light control of plant development and ideal plant architecture, and provide guidance for breeding of shade-tolerant varieties for high density planting to increase crop yield per unit land.

分枝或分蘖数目是影响植物株型、产量和生物量的关键因素，而环境中光照条件是影响分枝的主要因子之一。密植或遮荫下红光与远红光比率下降，激发了植物的避荫反应，导致分枝数目减少。光敏色素是植物感知红光和远红光的主要光受体。在拟南芥中光敏色素B (phyB)及互作蛋白PIF因子在调控避荫反应中起关键作用，但phyB和PIF因子如何调控植物分枝的分子机理目前仍不清楚。我们的前期研究结果暗示拟南芥phyB和PIF因子很可能直接调控miR156家族基因的表达，而miR156可以抑制其下游SPL基因家族的表达，从而控制分枝的发生。本项目拟综合生物化学、分子生物学、遗传学等研究手段验证我们的工作假说。预期取得的研究成果将有助于阐明光照质量变化影响植株分枝发生的分子机理，加深我们对光照因素影响植株生长发育和作物理想株型分子调控机理的理解，同时为耐荫、耐密植作物新品种的培育以增加单位面积产量提供重要理论依据。

面对可用耕地日趋减少和人口的不断增加，密植栽培是提高作物单位面积产量的有效途径。然而，密植条件会引起植株的相互遮荫导致植株感受的光照质量发生改变，从而激发植株的一系列避荫反应，表现为植株的株高增加，茎秆变细，叶片变窄、早衰，开花提早，分枝减少，最终导致植株产量降低。因此，生产上要求培育耐密植的作物品种，耐密高产必须具有合理的株型。耐密性的实质是在高密度环境下作物群体光合效率高，光合产物源、流、库合理高效运转，从而获得较高的群体产量，而合理的株型将对密植条件下源、库、流的合理分配起到重要的调节作用。过去研究表明，光敏色素是植物体内感受红光和远红光的主要光受体，具有抑制避荫反应的功能。然而，光敏色素如何调控下游基因表达从而调节避荫反应的分子机理尚不清楚。我们研究发现，拟南芥在遮荫条件下光敏色素的功能受到抑制，导致其互作因子（phytochrome-interacting factors, PIFs）蛋白快速积累，并且这些PIF蛋白能与MIR156基因家族多个成员启动子直接结合并抑制这些MIR156基因的表达，引起其靶基因SPL家族成员表达升高，后者进一步调控了植物株高、分枝数目、叶柄长度、叶片数目、叶片面积、开花时间等一系列重要农艺性状的改变。我们首次阐明了光敏色素phyB-PIFs和miR156-SPLs调控模块之间的互作联系，完善了避荫反应的调控机理，为耐荫、耐密植作物新品种的培育奠定了理论基础。