解析寄生植物的细胞器基因组演化：以列当科为例

Parasitic plants are characterized by using haustoria connecting to roots and/or stems of host plants to steal essential nutrients, so the photosynthetic capacity is reduced or completely lost, and some chloroplast genes are pseudogenization or completely lost. There are more than 4,600 species of parasitic plants in12 orders of angiosperms. Of them, around 30% of genera and species are in Orobanchaceae (Lamiales), which is the only family having autophytes, hemiparasites, and holoparasites. Therefore, Orobanchaceae is considered as a model group to investigate evolutionary processes of pseudogenization and gene loss in chloroplast genome. Meanwhile, the evolution of mitochondrial genome in land plants is very complicated, so far there are no such studies for parasitic plants. The aim of this project is to sample around 90% of genera of Orobanchaceae, then using genomic skimming and transcriptome sequencing to obtain organelle genomes (plastome and mitogenome) and nuclear gene transcriptome, etc. We manage to address the following three questions: 1) What is it the “true” phylogenetic relationships in Orobanchaceae? Have any phylogenetic conflicts among single-copy nuclear genes, chloroplast, and mitochondrial genes (genomes) datasets? 2) What are the effects of the transition of parasitism on molecular evolution of chloroplast genes, pseudogenization and gene loss? 3) Does the transition of parasitism drive the evolution of mitochondrial genome in Orobanchaceae or any HGT events?

寄生植物是一类通过吸器连接寄主植物根/茎“盗取”必需的养分，其光合作用能力减弱或完全丢失，一些叶绿体基因发生假基因化或丢失。寄生植物有4600多种，分散被子植物12个目中，唇形目列当科拥有30%左右的属种，包括了完全自养、半寄生和全寄生三种生活型，是研究叶绿体基因组的假基因化和基因丢失演化过程的模式类群。同时，植物的线粒体基因组演化非常复杂，在寄生植物中如何演化暂时为空白。本项目计划选取世界列当科90%左右的属，利用全基因组浅层测序和转录组测序，从而获得细胞器基因组(叶绿体基因组和线粒体基因组)和转录组数据，拟解答以下三个问题：1)世界列当科植物“真实的”系统发育关系是怎么样，不同基因组数据之间是否一致？2)列当科植物寄生习性的转变对叶绿体基因分子演化、假基因化和基因丢失有什么样的影响？3)列当科植物寄生习性转变是否会驱动线粒体基因组的演化，HGT是否存在？

寄生植物是一类通过吸器连接寄主植物根/茎“盗取”必需的养分，其光合作用能力减弱或完全丢失，一些叶绿体基因发生假基因或丢失。寄生植物有4600多种，分散被子植物12个目，唇形目列当科拥有30%左右的属种，包括了完全自养、半寄生和全寄生三种生活型的科，是研究叶绿体基因组的假基因化和基因丢失演化过程的模式材料。本项目对列当科74属900余份材料进和25属85种100余份RNA样品进行二代测序和de novo 组装，及分析。基于列当科60属113种质体基因组和25属39种直系同源的1440个保守的单拷贝核基因重建了列当科系统发育关系，我们的研究结果首次明确了列当科9个族的系统发育关系，并进一步澄清了族内各属的亲缘关系，厘清了列当科属种之间的“真实的”演化关系。列当科系统学研究的基础上，从中选取56属103种新测序和组装样本进行基因精确注释和基因含量组成变化分析，并进一步对编码基因选择压力转变和寄生习性的起源与演化的关联性比较性分析，结果分析表明寄生习性转变与质体基因假基因化和基因丢失密切相关，并致使质体基因组结构不稳定，基因倒位和移位发生。同时，针对寄生植物复杂的质体基因组，合作开发出高效且准确的细胞器基因组组装“神器”——GetOrganelle。2截止2023年2月16日WOS上引用803次。截止2022年7月，已开展了6期线下培训，培训人数超过400人次。该论文2021年12月入选了“2020年度中国百篇最具影响国际学术论文”。另外，为了解决一些稀有植物野外采集难，项目组利用70年前采的五齿萼Pseudobartsia glandulosa (Benth.) W.B.Yu & D.Z.Li标本 DNA成功组装完整的叶绿体基因组，并澄清五齿萼属的系统地位。