褶蛛高级阶元的系统发育关系

For high-level molecular phylogenies, a comprehensive sampling design is a key factor for not only improving inferential accuracy, but also for maximizing the explanatory power of the resulting phylogeny. Two standing problems in molecular phylogenies are the unstable placements of some deep and long branches, and the phylogenetic relationships shown by robust supported clades conflict with recognized knowledge. Empirical and theoretical studies suggest that increasing taxon sampling is expected to ameliorate, if not resolve, both problems; however, neither the current taxonomic system nor the established phylogeny provides sufficient information to guide additional sampling design. In the present study, we will select ingroup species for additional sampling based on epigynal morphology; reconstruct the molecular phylogeny of the micronetines-erigonines clade; interpret the phylogenetic relationships by tracing the evolution of epigynal characters; review the taxonomic system of micronetines based on the phylogenetic frame work. Our results provide a feasible criterion for high level phylogenetic inference with incomplete sampling to get a comprehensive representativeness; tracing the evolutionary changes of the epigynal characters with series and continuous transformations provide a efficient method to understand phylogenetic relationships with controversies.

在高级阶元的分子系统发育分析中，充分的取样是一个关键因素，既有助于改善系统发育推论的准确性，也有助于提升所得树图的解释能力。在分子系统发育分析中有两个突出的问题：基部长支的位置不稳定，和高支持度分支的系统发育关系不确定。对于这两个问题，理论和实际研究结果都表明有望通过增加取样来解决。然而，有时分子系统发育与分类系统之间的严重冲突，会导致无论现有的分类系统还是已建立的系统发育，都无法为增加取样提供有效的选择标准。在本研究中我们以蜘蛛外雌器类型为取样依据重建褶蛛-微珠分支高级阶元的系统发育；通过追溯外雌器特征的系统演化，对树图所表现的系统发育关系进行解读；并在系统发育的基础上，对褶蛛的分类系统进行重新修订。我们的研究结果将为在不完全取样的高级阶元系统发育分析中，如何能够获得充分的取样代表性，提供一个可操作的标准；追溯连续变化的外雌器特征的系统演化，为解读有争议的系统发育关系提供一个可行的办法。

基于分子数据的系统发育分析结果将皿蛛分为七个主要分支，与现有的皿蛛的七亚科分类系统存在严重冲突。其中褶蛛亚科是个并系。褶蛛样本分别构成七个主要分支中的 clade F和A，以及 clade B基部的几个分支，与微蛛、伊蛛和个别皿蛛嵌套在一起，共同构成成clade ME。这个分支的拓扑结构得到外雌器生殖板形态特征的系统演化模式和一些体态特征变化的支持，也说明作为褶蛛亚科的主要鉴定依据的具S型垂体的外雌器，在皿蛛进化中是多次发生的。比较形态学研究结果显示，褶蛛外雌器管道结构的基本结构是体壁内陷形成的一对沟状管道，和沟缝周围体壁骨化形成的生殖板。褶蛛复杂的具S型垂体的外雌器是由生殖板的一系列变化，突出、延长、折叠和修饰而形成。这些变化在进化中多次发生，反复逆转，导致外雌器特征出现大量的趋同进化。因此，单一的外生殖器特征很难作为分支的鉴定特征，然而，由一组外生殖器特征所组成的外生殖器类型却是同属种共享，而种间差异表现在一些细节上，这也是皿蛛科蜘蛛的共同特点。这一结果为我们修订皿蛛分类系统提供了依据和分类的标准。通过外生殖器特征和体态特征的比较形态学研究，基于皿蛛系统发育框架，发现各主要分支共有衍征；并以此为依据，我们开展了对几个分支分类系统的修订：1) 对蚁微蛛Solenysa的修订，将蚁微蛛属(clade S，皿蛛的七大分支之一) 提升为蚁微蛛亚科，并根据外生殖器类型划分为五个属，并描述2新种，1个雌性新发现；2) 对耳蛛类蜘蛛分类系统的修订，发现并描述20多个新种，验证了耳蛛类的单系性，并根据外生殖器类型将耳蛛类蜘蛛重新划分成12个属；3) 对复杂型气管类褶蛛的修订，将具有复杂型气管的褶蛛属级阶元增加至7个, 验证了复杂型气管类褶蛛的单系性。此外，我们发现褶蛛外雌器管道近端与阴道之间不存在直接连系，进而通过连续半薄切片的3D重建揭示了蜘蛛的内部生殖管道是通过次生阴道开口于腹沟。追溯气管结构的系统演化模式，分析气管系统结构功能的变化对皿蛛多样性快速发展的影响。