二叠纪末-三叠纪牙形石的形态大小及其与环境协同演化研究

The evolutionary dynamics of organisms under physical and biological pressure of environmental change is one of the central themes for both paleontological and biological studies. A common problem in both the history of life and the prediction of biological response to anthropogenic extinction and climate change is understanding the evolutionary consequences of changes in the physical and biological environment. The end-Permian mass extinction, which is believed to be the most severe biological crisis of the Phanerozoic, was followed by Early Triassic multiple small scaled extinction events. Previous works were mainly focused on the mechanism and pattern, the recovery process and the taxonomical diversity, but the evolutionary dynamics of morphology and size of organisms associated with palaeo-environmental change have not yet been revealed systematically. This research proposal is designed to document the morphological and size evolution of end Permian to Middle Triassic conodonts by methods of taxonomy, biostratigraphy, geometric morphometrics and geochemistry. The aim is to reveal conodont size, morphological disparity, morphspace and relative rates of evolution associated with palaeo-environmental change, try to analyze the relationship between size and extinctions and climate changes, compare the mega-evolutionary dynamics of morphology before extinctions with that after extinctions.

古生物学和现代生物学研究的一个重要方向是在无机和有机环境压力下的生物的演化规律。对这个规律的认识是人类对生命演化史认识的需求，也是为了预测生物圈对人类造成的生物大灭绝事件和全球变暖事件的生态响应。二叠纪末的生物大灭绝事件是生物演化历史上最严重的危机，而其后的早三叠世亦发生了多次小尺度的灭绝事件。前人的研究主要集中于灭绝的模式和机制、复苏的过程和生物分类单元多样性的变化等，关于生物形态和个体大小协同环境的变化特征还未得到系统地揭示。本研究拟以二叠纪末至中三叠世的牙形石的形态和大小为研究内容， 运用生物分类学、古生物地层学、几何形态测量学和地球化学等思路和方法开展研究。拟揭示牙形石个体大小演化、形态分异度、形态空间、相对形态演化速率与环境变化的协同关系，探讨个体大小演化与灭绝事件以及与气候事件之间的相关性，比较各个灭绝事件前后形态的宏观演化特征。

二叠纪末的生物大灭绝事件是生物演化历史上最严重的危机，而其后的早三叠世亦发生了多次小尺度的灭绝事件。对二叠纪末及三叠纪复苏期间的古生物地层学研究具有极为重要的科学意义。本项目对牙形石展开了生物分类学、古生物地层学、形态测量学和地球化学等方面的研究。首次建立了早三叠世Smithian-Spathian的高精度生物地层格架。早三叠世存在较大的生物地理分区现象，地方属种特别显著地存在于斯密斯亚期及斯帕斯亚期的最早期。到斯帕斯亚期的中期，全球的牙形石的地方属种现象逐渐减弱。典型的中斯帕斯亚期的牙形石组合最早出现于华南，其后出现在阿曼与斯洛文尼亚等地，显示牙形石组合的出现及迁移现象。牙形石氧同位素分析分析显示舟形牙形石（Neogondolella）生活于较深水体，相对于片状牙形石类（neospathodids）其水体温度大约低1.7℃。片台形牙形石（Icriospathodus）与片状牙形石类（neospathodids）生活的水体深度大致相同。Smihian-Spathian之交牙形石小型化并非地域性现象，而具有较大的地理分布，可能是全球性现象。牙形石小型化可能是由于高温事件造成的。Spiti早三叠世存在磷矿沉积间断,低效的有机碳埋藏，极低的滤食生物量表明，二叠纪末生物大灭绝之后海洋初级生产力的崩溃。通过对德国盆地中三叠世牙形石的系统研究，阐明了安尼期两个牙形石种的特有的多分子器官的模式构成。本项目成果极大地促进了学术界对二叠纪末生物大灭绝及其后复苏过程的认识。