贵州寒武纪鳃曳动物的形态分类、古生态学及其谱系演化研究

With only 19 known extant species, Priapulida is a very small phylum being allied to Cycloneuralia within the clade of ecdysozoans. However, by early Cambrian, priapulids are among the most abundant and diverse organisms in the marine benthos, thus providing a fundamental dimention to the documentation of the Cambrian Explosion. Abundant priapulids preserved with exceptional fidelity have been collected from Cambrian of eastern Guizhou, among which the dumb-bell shaped Sicyophorus from the Kaili biota is the first record of the genus from outside the Chengjiang fauna but with many different morphological details. It, therefore, gives clue as to understanding the diversity, ecology and evolution of the Cambrian priapulids, as well as to a possibility of a neotenic origin of loriciferans from priapulids. Numerous palaeoscolecids with fine details of cuticular ornamentation preserved from the Kaili and the Jianhe biotas will also been investigated in this project, which could shed new light on taxonomic purposes of this problematic group. Moreover, some palaeoscolecids buried in life position and/or with gut contents preserved allowing a reappraisal of the ecology of the animals. After coding Sicyophorus and new palaeoscolecidan taxa into the data matrix covering fossil and extant priapulids, new phylogenetic trees will be constructed with an accompanying cladistic analysis of the new dataset.

鳃曳动物是蜕皮动物超门环神经类群内的一个小门类，然而这种动物在寒武纪曾经是底内生物群落的主宰者，是研究寒武纪大爆发产生的重要动物类群。贵州东部寒武纪地层产有大量保存精美的鳃曳动物化石，本项目拟对其中身体构型特殊的葫芦虫和古蠕虫类进行形态分类学、古生态学和谱系演化研究。葫芦虫作为华南寒武纪特有的鳃曳动物，是探索鳃曳动物与铠甲动物之间演化关系的桥梁，贵州凯里生物群中的葫芦虫是继云南澄江动物群之后的重要化石记录，但具有不同的形态学特征，可为探讨这类动物的分异演化和古生态学提供新证据。贵州寒武纪古蠕虫类化石保存有对形态分类研究极为重要的表皮微观骨板构造，有望为古蠕虫类长期存在的分类学难题提供解决方案，其中部分特异埋藏的标本为揭示其古生态学特征提供了新证据。在准确把握形态学特征的基础上，本课题拟重新编译葫芦虫和部分古蠕虫类的性状特征值形成新的特征数据库，据此构建出新的鳃曳动物谱系演化树。

本项目对华南寒武纪特异埋藏化石群中的曳鳃动物化石进行系统研究，为早期曳鳃动物的形态分异、古生态学意义和谱系演化提供新思路。首次命名扬子台地北缘陕西西乡地区寒武系阎王碥组（第4阶）中的西乡陕西蠕虫（新属新种）Shaanxiscolex xixiangensis gen. et sp. nov.，厘定出新属种的骨板系特征为：每条环纹有两列Hadimopanella型的骨板位于环纹的两侧边缘，躯干表面布满细密的网格状构造。提出解决古蠕虫类化石长期以来的分类学难题的关键在于需要对虫体的宏观形态和微观骨板系特征进行综合分析。分析西乡生物群中在潜穴过程中被地质事件活埋保存的古蠕虫类化石，结合凯里生物群、澄江生物群中的古蠕虫类肠道残留物证据，确认古蠕虫类在海底沉积物中的纵向潜穴深度可以超过5 mm，具有较强的垂向生物扰动能力，很可能是引发寒武纪底质革命事件的造迹生物。研究表明，寒武纪早期曳鳃动物（至少部分类型）的垂向扰动能力在很大程度上改变海洋底部沉积物的空间结构和物化性质，促使海洋基底由初始的藻席覆盖底质转变为富含水分和氧气的混合底质，从而驱动寒武纪底质革命的发生。需要提及的是，本项目没有采集到极为稀少的葫芦虫Sicyophorus化石标本，相关研究有待于以后化石采集工作的突破。另外，本项目对贵州剑河地区寒武系清虚洞组的三叶虫生物地层进行研究，自下而上划分出2个化石带Redlichia(Pteroredlichia) murakamii-Hoffetella-Eoptychoparia组合带和Redlichia (Redlichia) guizhouensis-Redlichia (Redlichia) nobilis 富集带，从而确定该组中曳鳃动物产出层位的地质时代为寒武纪第2世第4期。此外，本项研究揭示剑河生物群中的高肌虫类清泉虫Qingquanella和凯里生物群中的高肌虫类峨眉虫Emeiella的形态变化显示出过渡性的演化趋势，而两个生物群中与高肌虫共同保存的古蠕虫类曳鳃动物的形态差异较大，表明寒武纪第3期至乌溜期贵州东部斜坡环境中营游泳生活的高肌虫和营底栖生活的曳鳃动物显示出不一样的形态演化趋势。课题组还对黔北桐梓地区奥陶系湄潭组下部的腕足类多样性进行研究，并与黔中古陆南缘贵阳乌当地区湄潭组中的腕足类组合进行了类比分析。