禾本科植物巨座壳目内生真菌演化及其互作关系研究

Gramineae is the second largest family of monocots. Gramineous plants have strong adaptability, wide distribution and flourishing individual, which form the most economically valuable family among seed plants. Studies on endophytic fungi from gramineous plants have been years, while most of them focused on clavicipitaceous endophytes. Magnaporthales, a certain kind of nonclavicipitaceous endophytes, has close relations with gramineous plants and has differentiation of saprophyte and parasitism (including plant pathogenic and endophytic fungi) in the nutrition and lifestyle, shoot and root invasion in the infection mode, however, the evolution process and mechanism of which remain unclear at present. We found some Magnaporthales endophytic fungi of gramineous plants distinct with the known species and formed independent evolutionary clades. A number of clades are in the evolutionary process from saprophyte to parasitism or from pathogenic to endophytic. On basis of this, current study aims to analyze nutrition, lifestyle and infection mode of endophytic fungi of Magnaporthales in gramineous plants, and study the evolution and interactions with gramineous plants through comparative genome and transcriptome analysis, which is meaning for revealing evolution mechanism of nutrition, lifestyle and infection mode of endophytic fungi and can provides new ideas about how to use endophytes to protect gramineous plants against biotic and abiotic stress.

禾本科植物适应性强、分布广泛、个体繁茂，是种子植物中最具经济价值的大科。禾本科植物内生真菌研究历史悠久，但过去主要关注麦角菌类内生真菌。巨座壳目是一类非麦角菌类内生真菌，它们与禾本科植物关系密切，在营养和生活方式上具有腐生和寄生（包括病原真菌和内生真菌）的分化，在侵染模式上具有地上部侵染和根部侵染的分化，但目前对其演化过程和演化机制仍不清楚。课题组前期发现的一些禾本科植物巨座壳目内生真菌与目前已知巨座壳目物种的遗传关系较远，形成独立的演化分支，某些分支处在由腐生演化为寄生以及病原真菌和内生真菌之间演化转变的过程中。本项目在此基础上，开展巨座壳目内生真菌演化及其与禾本科植物的互作关系研究，研究结果对于揭示内生真菌的营养和生活方式、侵染模式的演化机制具有重要科学意义，也可为内生真菌应用于禾本科植物抗生物与非生物胁迫提供新的思路。

巨座壳目属于子囊菌门粪壳菌纲，该目真菌多以植物病原真菌或内生真菌的形式广泛存在于禾本科和其它单子叶草本植物中，也有部分成员以腐生真菌的形式存在于腐烂的木头或枯草中。在已知的巨座壳目成员中，约有一半种类是单子叶植物，如水稻、小麦等的病原菌。本项目从我国热带、亚热带和暖温带的禾本科植物获得1821株内生真菌，明确了禾本科植物内生真菌的多样性，发现巨座壳目是其优势类群之一，且大部分巨座壳目物种具有地理、寄主和组织的特异性。在巨座壳目内生真菌中，只有少数内生真菌与已知的腐生性或致病性的巨座壳目真菌聚类在一起，表明这些内生真菌在营养模式和生活方式上处在由腐生到寄生或致病到共生演化的十字路口，对代表性菌株禾蛇孢球壳菌YNE00713、木生水栖丝孢菌YNE00708进行了基因组测序和比较基因组分析。根据谱系系统发育物种识别原则，选择ITS、LSU、ACT、MCM7和RPB1，基于连接和合并方法对巨座壳目真菌进行了多基因系统发育关系分析，结合系统发育基因组学分析和分裂网络分析，将巨座壳目修订为6个科，明确了本研究的巨座壳目内生真菌的分类地位，确定了顶囊壳属和拟巨座壳属的物种界限。互作关系研究提示大部分巨座壳目内生真菌是中性的，但也有少数内生真菌具有致病性。本项目完善了巨座壳目真菌的分类，描述了1个新科11新属25新种，澄清了2个重要病原属的物种界限，阐明了巨座壳目真菌由腐生到寄生的演化方向，发现的由腐生到寄生或致病到共生生活方式演化的内生真菌对于研究巨座壳目真菌的营养和生活方式演化具有重要价值。