茉莉素调控水稻花分生组织发育分子机制的研究

Jasmonates (JAs) are a family of compounds derived from jasmonic acid with various biological activities, which plays important role in the defense against insects and pathogens, as well as in plant development.Rrecently, jasmonic acid was revealed to play diverse roles in controlling plant reproductive development. In rice, JA signal induces the expression of OsJAZ1, a JA signalling repressor that interacts with a putative JA receptor, OsCOI1b, to trigger OsJAZ1’s degradation during spikelet development. OsJAZ1 also interacts with OsMYC2, a transcription factor in the JA signalling pathway, and represses OsMYC2’s role in activating OsMADS1, an E-class gene crucial to the spikelet development. The mutations of JA biosynthesis gene EG1, and JA signalling patway gene EG2/OsJAZ1, exhibit altered spikelet morphology with changed floral organ identity and number, as well as defective floral meristem determinacy. To futher uncover the molecular mechansim of JA in controlling rice spikelet development, we will perform yeast two hybrid (Y2H) and RNA-Seq analysis on eg2-1D/osjaz1 mutant. By using CRISP assay, we plan to investigate the regulatory network of OsJAZ1. Furthermore, the expression of some genes related to other hromone pathways will be evaluated in the eg2-1D/osjaz1mutant. In addition, characteraization of some downstream genes will be performed to uncover the interaction between JA and other phytohormones in regulating rice spickelet development, facilating the further understandinf of the mechanism of JA in rice flower development.

茉莉素在植物病虫害防御和发育过程中都起着重要的作用。研究发现，茉莉素在不同植物生殖发育过程中具有特化的生物学功能；我们最近的研究结果显示，茉莉素可以通过OsJAZ1-OsMYC2-OsMADS1信号通路促进花器官起始和分生组织发育，茉莉素合成酶突变体eg1-3和茉莉素信号通路抑制蛋白突变体eg2-1D（又叫osjaz1）花器官发育过程异常，产生稃片结构、分生组织转换延迟。为深入研究茉莉素信号在水稻花器官发育的调控网络，本项目拟以eg2突变体为研究材料，利用Y2H和RNA-Seq数据，开展OsJAZ1分子调控网络的研究，通过CRISP基因定向突变、表达模式分析、遗传学和分子生物学分析，深入解析OsJAZ1调控水稻花器官发育的分子机制；另一方面，利用CRISP基因定向突变技术，分析茉莉素与其他植物激素在花器官发育过程中的互作关系，深入解析茉莉素调控水稻花器官发育的分子网络。

越来越多的研究发现茉莉素是植物生长发育中重要的调控激素之一，而且不同的植物进化出不同的响应网络参与到生殖发育的调控过程中。拟南芥生殖发育过程中，茉莉素主要调控花药的开裂；但茉莉素在玉米生殖发育过程中主要参与调控性别决定；我们的研究工作发现，茉莉素是水稻小穗正常发育的一个起始信号，茉莉素可通过调控E类基因如OsMADS1基因的表达促进小穗的正常起始。为进一步研究茉莉素调控水稻小穗发育发育的分子调控网络和进化机制，在本项目中，我们以茉莉素信号合成调控基因EG1/OsDAD1的突变体为材料进行EMS诱变，筛选获得回复子并进行了轮回杂交等遗传学分析；以茉莉素信号传递抑制因子OsJAZ1/EG2为研究对象，通过分析RNA-seq测序结果筛选获得了4个候选基因，这些基因可能参与水稻生长素信号传递过程，相关的研究为进一步研究茉莉素与生长素互作调控水稻小穗发育奠定了基础；通过酵母双杂交筛选，我们筛选获得了6个与OsJAZ1互作的蛋白；利用CRISP基因组定向敲除技术，我们正在筛选这些候选的响应或互作因子的突变体。我们还筛选获得了Osmyc2基因的突变体，这些工作为进一步研究茉莉素等植物激素调控水稻花分生组织发育分子作用网络奠定了基础。在此基础上，我们对目前茉莉素参与植物生殖发育的分子作用机制研究进展进行了总结，整理出拟南芥、西红柿、水稻和玉米中茉莉素合成代谢和信号传递基因的调控网络，并对未来研究的方向进行了讨论，如茉莉素如何受感应生殖发育信号、茉莉素调控网络快速分化的分子机制等问题。通过本项目的实施，我们发表了受本项目资助的SCI研究论文2篇，培养博士后1名，博士生4名，硕士生1名。