梅里雪山林线树种长苞冷杉沿海拔梯度的基因流及其对高山林线适应性进化的影响

Alpine timberline is the maximum altitude limit of forest in mountain vetical vegetation zonation. Current theories focus on the limitation of forest by environmental stress (e.g. low temperature). However, why does natural selection fail to enhance the tolerance of timberline species and push the timberline into higher altitude areas? Ecological modelling suggest that the asymmetric gene flow from the core populations into stressful marginal populations is an important constraint for adaptive evolution of species border. In this project, we propose to test this gene-flow-limitation hypothesis in the timberline Abies georgei at Meili Snow Mountain, using data from both population genetics and population ecology. Specifically, our project include the following parts: i) the patterns of genetic variation, historical and current gene flow along the altitudinal gradient from medium altitude to timberline zone; ii) the change of environmental stress, population demography, and functional traits along the altitudinal gradient; iii) to examine the possible asymmetric gene flow between core populations and timberline populations, and to investigate whether the timberline populations are domegraphic sink populations; iv) evaluation of the complex effects of gene flow on alpine timberline in term of adaptive evolution and population maintenance. These results will deepen our understanding of the mechanisms underlying alpine timberline, and will benefit the scientific management of alpine ecosystems.

高山林线是山地垂直植被带谱上森林的海拔上限，一般认为低温等环境胁迫是限制森林分布的主要因素。然而从进化角度看，为什么长期的自然选择没能增强林线树种的耐受性，使其海拔再上升一点？模型研究发现：从分布区"核心种群"到胁迫性的"边缘种群"的非对称性基因流是限制适应性进化的关键因素之一。本项目以梅里雪山林线树种长苞冷杉为对象，综合运用群体遗传学和种群生态学方法，检验上述"基因流限制"假说。具体内容包括：1）沿着海拔梯度，不同种群的遗传变异、历史和当前基因流的空间格局；2）沿着海拔梯度，环境胁迫强度、种群统计特征、重要功能性状的变化趋势； 3）整合遗传和生态数据，推断中海拔核心种群与林线种群之间是否存在非对性基因流？林线在种群统计学上是否属于汇种群？4）综合评估基因流对林线种群的适应性进化、种群更新和维持的影响。这些结果将深化对高山林线形成机制的认识，为科学管理高山生态系统提供依据。

高山林线树种的海拔分布上限，一般认为受到低温等环境胁迫的限制。为什么自然选择没能增强耐受性，使其海拔分布进一步抬升？本项目以长苞冷杉为对象，研究梅里雪山不同海拔梯度的种群结构，从进化角度探讨基因流对林线种群适应性进化的影响。研究发现：1）长苞冷杉具有丰富的遗传变异，沿着海拔梯度增加，种群水平的遗传多样性并没有显著的降低；在不同海拔的种群之间存在非常强的基因流，林线种群与中海拔种群之间的遗传分化并不显著；2）随着海拔增加，比叶面积、种子重量、种子长度、种鳞重量、种鳞大小均单调降低；但球果数的变化表现为单峰曲线，高海拔和低海拔处较少，中海拔处较多；3）在林线区域，平均每株球果数不足中海拔种群的一半，而且很多球果的种子都发育不良；4）综合以上遗传和生态数据，推测林线种群可能属于汇种群，其自身产生的种子不足以维持种群更新，来自中海拔的基因流一方面有助于林线种群的长期维持，另一方面使得林线种群在遗传上与中海拔种群同质化，由此造成遗传淹没（genetic swamping）效应可能是限制长苞冷杉通过适应性进化获得更强耐寒能力的原因之一。然而，在气候变暖的背景下，强大的基因流（特别是种子流）可能有助于长苞冷杉迅速扩展到更高海拔的生境，实现林线的抬升。以上结果为深入理解林线的形成和稳定机制提供了新见解，也为高山生态系统管理提供了决策依据。