谷子光周期、温度敏感性及相关性状的全基因组关联分析

Foxtail millet belongs to short-day, thermophilic crops, sensitivity to photoperiod and temperature is an important factor for its narrow ecological adaptability. responsiveness to photoperiod and temperature is quantitative trait, with complicated genetic foundation. Association analysis based on nature population and linkage disequilibrium is one of the important methods for QTL locating and clone. In this study, different photoperiod and temperature conditions were set to identify heading stage, plant height, total leaves, spike length and so on totally 11 traits of 100 foxtail millet cultivars. After that, photoperiod and temperature sensitivity of the 100 foxtail millet cultivars were evaluated to make clear the suitable index for photoperiod sensivity and the sensivity order of heading stage, plant height, total leaves, spike length and so on to photoperiod and temperature. Genome-wide association analysis of SSR and SNP markers with photoperiod, temperature sensitivity and related traits was performed to locate QTLs. The genetic foundation underlying sensitivity to photoperiod and temperature was analysized systematically. The similarities and differences of photoperiod and temperature regulation mechanism between C3 and C4 crops was discovered by comparative genomics analysis of QTLs related to photoperiod and temperature among foxtail millet, maize and rice. Finally, the important candidate genes related to photoperiod and temperature sensitivity were cloned and wide-ecological adaptability functional markers were developed. This study provided foundation for wide-ecological adaptability breeding in foxtail millet.

谷子属于短日照喜温作物，对光周期和温度反应敏感是导致其生态适应性狭窄的重要因素。光温反应属于数量性状，遗传基础复杂，而基于自然群体和连锁不平衡的关联分析是植物数量性状基因定位和克隆的重要方法之一。本研究设置不同的光周期和温度条件，对100份谷子关联群体材料的抽穗期、株高、叶片数、穗长等11个性状进行鉴定，系统评价群体材料的光周期敏感性和温度敏感性，明确适合谷子光周期敏感性鉴定的指标，揭示抽穗期、株高、叶片数、穗长等性状对光周期、温度反应敏感性强弱顺序；开展SSR、SNP标记与光周期、温度敏感性及相关性状全基因组关联分析，定位光周期、温度敏感性及相关性状QTL，系统剖析谷子光温反应敏感性的遗传基础；通过与玉米、水稻比较基因组研究揭示C3植物与C4植物光温调控机制的异同；克隆重要光温敏感性相关候选基因，开发光温钝感广生态适应性功能标记，为谷子广生态适应性标记辅助选择育种开展奠定基础。

光周期和温度是影响作物生态适应性和产量的重要因素，揭示作物光温敏感性形成的遗传、分子机制则是开展作物广适应性分子育种的前提。连续2年在3个不同光温环境（4个试验点）对160份谷子资源的抽穗期、株高、叶片数、穗长、穗粗、穗码数、码粒数、穗重、穗粒重、千粒重10个性状进行光温敏感性评价,利用SSR、SNP两种标记进行谷子光温敏感性的QTL定位，利用同源克隆技术克隆谷子光周期调控基因SiCCT7、SiPrr37，并分析在不同光温组合条件下的表达模式，开展基于候选基因的关联分析。研究结果表明：筛选出抽穗期、穗长、穗码数、叶片数4个适合进行谷子光温敏感性评价的指标性状，利用这些指标性状筛选出光温钝感材料小早谷、黄粟、公矮3号，光温极度敏感材料呼和浩特大毛谷、二白谷、然谷、红钙谷；基于SSR、SNP标记的关联分析获得了p6、b227、b115三个光温敏感性关联SSR标记，在谷子1～9号染色体定位到光温敏感性QTL位点43个，其中3号、9号染色体分布光温敏感性位点最多，达到10个，其次为7号、6号、8号染色体，定位的光温敏感性位点数为3～8个，1、2、4、5号染色体分布的光温敏感性位点较少；通过关联位点等位效应分析发掘了可以用于在海南光温环境辅助选择延长生育期的功能标记SNP36295957、SNP36369996，在洛阳、吉林光温环境下用于辅助选择淘汰光温敏感后代个体的功能标记SNP 7247430、SNP41844961；关联区域候选基因分析，发现参与生长素信号传递的生长素应答蛋白、参与表观遗传修饰的组蛋白、异染色质相关蛋白、参与糖代谢的碳水化合物运输代谢相关蛋白以及一些激酶参与了谷子光温敏感性调控；通过和水稻比较基因组学分析发现谷子9号染色体与水稻3号染色体存在共线性，且定位光温敏感性位点多，可能存在保守的光温敏感性调控区域，而谷子3号染色体可能存在区别于水稻的特异光温敏感性位点，反映了C4作物和C3作物光温敏感性调控机制的差异。系统分析了SiCCT7、SiPrr37基因不同光温组合处理的表达规律，在SiCCT7基因启动子区鉴定了一个多效变异位点SNP1294824，在SiPrr37基因内鉴定了一个多效变异位点SNP-38。研究成果对谷子及其他C4作物光温敏感性分子调控机制的阐明具有借鉴和推动作用，同时也为谷子资源评价、光温钝感品种的选育提供了指导和材料基础。