中国亚热带两种孑遗裸子植物群体分化历史的比较研究

China (particularly subtropical China) harbours some of the most important global Quaternary refugia for lineages that evolved prior to the Neogene. During recent years, phylogeographic studies have become one of the major research fields in evolutionary biology in China and many focused on relict species. Being deeply influenced by the concept of Quaternary glacial refugia and postglacial recolonization, most of these studies quote the Quaternary climatic cycles as the main factors in shaping population divergence; however, they rarely considered the historical events (e.g. the uplift of Himalayan-Tibetan Plateau, the formation of East Asian monsoons, and the aridification in central Asia) since the onset of the Neogene and contained few time calibrations. A few studies from unglaciated areas in other parts of the world indicated that historical events since the Neogene have pervasive influence on the phylogeographical structure of relict plants. Therefore, in this project, two relict gymnosperms, Pseudotaxus chienii and Pseudolarix amabilis, which are codistributed in subtropical China, will be selected as a paradigm to illustrate the influence of the Neogene historical events on phylogeographical structure and geographical distribution of relict plants in subtropical China. In order to achieve this goal, we'll examine and compare the phylogeographical structure of the two relict plants using chloroplast, mitochondrial and nuclear markers. More importantly, population divergence time and population demography will be calculated and simulated by means of IMa and Approximate Bayesian Computation for the two species. The results of this project would not only illuminate the evolutionary histories of Pseudotaxus chienii and Pseudolarix amabilis, but also facilitate the development of phylogeographical study of China through the incorporation of population divergence time and strengthening the influence of the Neogene historical events.

中国（尤其是亚热带地区）是北半球第三纪孑遗植物分布中心。近年来，此类植物的谱系地理结构和分布区变迁历史逐渐被解析出来，但大多数研究将其变迁历史归因于第四纪气候变化，很少考虑晚第三纪亚洲地质历史事件（如青藏高原隆升、亚洲季风形成、亚洲内陆干旱等），且很少估算群体分化时间。然而，研究表明，在没有遭受过冰川袭击的地区，第三纪孑遗植物的谱系地理结构与晚第三纪历史事件密切相关。本项目以中国亚热带两种孑遗裸子植物白豆杉和金钱松为研究对象，通过广泛的群体采样，利用不同遗传方式的分子标记（mtDNA、cpDNA和核基因），比较两种植物的谱系地理结构；采用先进的基于溯祖理论的统计模拟分析方法，对群体分化时间进行估算，以期准确判断晚第三纪以来地质历史事件对两种植物谱系结构和地理分布的影响。本研究不仅可以阐明两种孑遗植物的进化历史，也有助于学界以更广阔的视野审视现今植物的地理分布和谱系结构，促进学科发展。

中国亚热带地区是北半球第三纪孑遗植物分布中心。近年来，此类植物的谱系地理结构和进化历史逐渐被解析出来，然而一个关于这些孑遗植物进化的共性问题一直没有引起足够的重视和解决，即为什么这些孑遗植物具有丰富的物种形成的机会（物种自身具有的长的进化历史和中国亚热带多变的地形地貌），但至今仍然处于“停滞”的进化阶段，而没有分化形成多个物种。本研究基于叶绿体、多核基因数据和微卫星分子标记，采用近似贝叶斯计算分析(ABC)和隔离迁移模型(IM)方法，以及生态环境数据统计分析，深度解析了中国亚热带孑遗植物白豆杉和金钱松植物的进化历史。研究结果表明，白豆杉群体分化成三个遗传上的亚群体，该群体分化为近期的历史事件（3.68-3.74百万年），同时不同的亚群体之间存在大量的历史基因流；另外，我们还量化了环境隔离(IBE)和距离隔离(IBD)对白豆杉遗传分化的贡献，发现中国亚热带地区的环境梯度差异较小，而不足以促进物种形成。对于孑遗物种金钱松，分子标记（核基因和微卫星）的筛选结果表明，群体之间和群体的遗传变异非常少，结合野外的调查，我们推测这可能是受频繁的人类活动，以及广泛的引种栽培造成的结果（目前该部分数据正在处理中）。综上所述，本研究从多方面解析了中国亚热带孑遗植物的进化历史，并通过多重证据阐明了其仍处于“停滞”状态的原因，为了解我国孑遗植物区系以及北温带植物区系的演化提供了新的视角。