阔叶红松林恢复演替中功能性状和功能多样性对生态系统功能的影响机制

Broadleaf Korean pine forest (BKF) is not only the most productive and species-rich forest type in the east part of northeast China, but also the climatic climax in the region. However, most primary BKF has disappeared as a result of long-term human disturbance. The present study is designed to examine the changes of functional diversity and functional traits along a secondary succession gradient, and to explore the mechanisms that drive ecosystem-functioning changes during the ecological restoration process of BKF. We selected several critical ecosystem properties and key functional traits based on a number of previous studies and our own researches. In addition to examine the changes of functional traits, functional diversity and ecosystem functioning along the succession gradient and the environmental drivers of these changes, we focus on exploring two critical questions as follows. (1) Is ecosystem functioning mainly determined by functional diversity (the diversity-productivity hypothesis) or by the functional traits of dominant species (the biomass ratio hypothesis), or alternatively, controlled by the joint influences of them? (2) How dose the relative influence of complementarity effect vs. sampling (selection) effect on ecosystem functioning change along the secondary succession gradient? What is the role of climate in regulating these changes? Answering these questions is not only the basis to maintain the functioning and stability of ecosystems in a world undergoing rapid global changes, but also critical in understanding the mechanisms underlying the ecological restoration of BKF, which is in urgent need to improve the restoration and management technologies of the BKF ecosystem.

阔叶红松林是东北东部生产力和生物量最高、生物多样性最丰富的顶级森林群落，但目前红松原始林已所剩无几。本研究拟在前人工作基础之上，从功能性状和功能多样性的新视角，研究在阔叶红松林的恢复演替进程中生态系统功能变化的内在机制。在充分的前期研究的基础上，我们选择了关键的功能性状指标和生态系统功能参数，在研究功能性状、功能多样性和生态系统功能随着演替阶段的变化及其环境驱动力的同时，着重研究：1)生态系统功能是主要受功能多样性(多样性假说)还是优势种功能性状(生物量比例假说)的影响，抑或是由二者共同决定? 2)在不同的演替阶段，互补效应和抽样/选择效应对生态系统功能的相对作用大小有何差异?气候条件对这种差异有何种影响?研究不仅有助于解决生态系统功能的维持机制等关键理论问题，对于深入理解阔叶红松林恢复演替中不同尺度的生态过程和作用机制、为气候变化背景下科学的生态恢复实践提供理论依据也有重要的意义。

生物多样性和生态系统功能的关系（BEF）是全球变化背景下生态学的核心课题之一。生态系统功能的提升则是东北红松林乃至全国森林生态恢复的中心任务。本项目从功能生态学的视角，系统研究了森林恢复演替进程中生态系统功能的变化，及其与功能性状、生物多样性的关系。我们首先揭示了过去应用功能性状在BEF研究中存在的一些方法问题，在探索相关研究方法的基础上，系统研究了演替序列和气候梯度上功能性状、多样性（物种、功能、谱系多样性）对生态系统功能的影响，包括生物量、生产力、凋落物生产和分解。结果表明，一方面生物多样性确实对生态系统功能有显著的促进作用，否定了对其生态系统服务功能的质疑。另一方面，生物多样性对生态系统功能只有温和的作用。抽样/选择效应对生态系统功能的影响显著大于互补效应，环境因子、功能性状及其他生物因子才是影响生态系统功能的主要因素，其作用明显大于各种生物多样性测度。而且，抽样/选择效应和互补效应的相对作用大小随环境梯度变化，互补效应在气候恶劣、生产力低的区域作用较强，并随环境条件的改善作用减弱。此外，对于不同的生态系统功能，不同的功能性状（组织密度、C、N、P含量）、多样性的不同方面（物种、功能、谱系多样性以及其丰富度和均匀度）的影响有着明显差异。我们还系统研究了气候、进化遗传等因素对叶、茎、根、种子等重要功能性状，以及性状间相关生长关系的相对影响大小；揭示了演替进程中生态系统功能对气候变化响应的变化规律。应用本研究的成果，我们开展了利用功能性状预测生态系统功能的探索，首次建立了利用树高、气候、生物因素进行中国森林生物量估算的模型，利用性状和过程模型研究了东北森林生产力对气候变化的响应，并发展了更严格的模型验证方法。这些成果为今后深入研究功能性状、生物多样性与生态系统功能的影响机制，以及生态系统对干扰、气候变化响应，促进红松林恢复演替、提高森林生态系统服务功能提供了基础理论和方法。