整合计算生物学解析光周期调控水稻开花基因Hd1功能转换的分子机制

Photoperiodic flowering is one of the most important flowering pathways in rice (Oryza sativa). Short day (SD) conditions can induce rice flowering, whereas long day (LD) conditions repress it. Photoperiodic flowering can affect variety introduction, seed production and yield. Heading date 1 (Hd1), a CONSTANS ortholog from rice, acts as a so-called “Janus” regulator in response to day length during rice photoperiodic flowering. Under SD, Hd1 positively regulates Heading date 3α (Hd3α), the rice FLOWERING LOCUS T (FT) ortholog, to accelerate flowering. Under LD, however, Hd1 instead represses flowering. Our previous works demonstrate that the Hd1 flowering repression activity is dependent on a functional DAYS TO HEADING 8 (DTH8) allele in LD. In a background with non-functional DTH8, Hd1 activates Hd3α to promote flowering in LD. Further, we demonstrate that physical and functional association of Hd1 and DTH8 to compose a DTH8-Hd1 complex is necessary for the inhibitory activity of Hd1 in LD. Moreover, we used an Ordinary Differential Equation (ODE)-based model to predict photoperiod can switch Hd1 function by regulation the interaction between Hd1 and DTH8. In this project, we will use a systems-biology approach to investigate the dynamic behaviors and relationships between flowering activators and repressors. We will define a mathematical representation of the photoperiodic flowering network at a temporal scale. Firstly,, we will use experiments to prove photoperiod can regulate the interaction between Hd1 and DTH8 to switch Hd1 function. Together, the experimental validation, computational modeling and statistical data in this work will demonstrate the mechanism of Hd1 function conversion in rice photoperiodic flowering.

水稻光周期开花网络调控机制是描述水稻与环境因素光周期相互作用的分子机理。它对于水稻品种的引种、制种和产量至关重要。Hd1是水稻光周期开花网络的核心元件。与拟南芥的同源基因CO在长日照下正调控FT的转录不同，Hd1的转录活性能被光周期反转。在短日照下，Hd1激活FT的同源基因Hd3a的表达。相反，在长日照下，Hd1抑制Hd3a的表达。目前，光周期调控Hd1功能转换的分子机制依然未知。我们前期的研究发现DTH8在长日照下与Hd1形成复合体抑制Hd3a的表达。当DTH8无功能时，Hd1在长日照下转变为Hd3a的激活子。进一步我们通过常微分方程建模预测日照长度通过调控DTH8和Hd1的相互作用改变Hd1的功能。本课题将结合计算生物学，分子生物学与遗传学的研究方法。首先，利用实验手段证明光周期可以调控DTH8和Hd1的相互作用；最终，结合数学模型阐明光周期调控 Hd1功能转换的分子机理。

作物的纬度适应性是指在给定生态区，作物的全生育期长度正好符合该生态区允许作物生长的季节长度，从而实现产量的最大化。生育期过长或过短都会造成作物的减产。作物纬度适应性改良通过调节开花时间优化作物的全生育期长度得以实现。在传统认知中，作物纬度适应改良对于作物稳产高产，优质品种引种等至关重要，同时，在全球气候变化的大背景下，纬度适应性改良有利于作物的纬度扩张。因此，通过光周期调控开花时间对于作物的纬度适应性改良至关重要。本项目早期关注如何整合计算生物学解析光周期调控水稻开花基因Hd1功能转换的分子机制，在项目实施的过程中，意识到目前的分子生化基础还无法对Hd1功能转换的机制进行微分方程建模。项目进展过程中，我们发现水稻具有不同的日长识别方式，并且这些日长识别方式是由水稻中核心的Hd1、DTH8、Ghd7和DTH7等位基因的组合方式产生的。最终，表现为成花素基因在不同日长下的表达方式的差别。我们更近一步，利用多个人工气候室建立基于日长识别的环境适应性模拟器，我们通过该模拟器下收集的实验数据，可以预测任意纬度、任意材料的成花素基因表达模式。通过，这些预测的成花素的表达模式，可以完成对测试材料的纬度适应性的快速预测和评价。同时，我们利用统计方法和田间数据验证了模型的准确度。最后，基于模拟器，我们提出了水稻、玉米、大豆等各种作物的纬度适应性快速改良策略。通过项目的实施，我们首次提出了作物纬度适应性的概念，并找到了调控纬度适应性的核心基因，建立了环境适应性模拟器用于作物纬度适应性的预测。因此，我们的研究成果为作物的纬度适应性的快速预测提供了新方法。同时，我们的成果也为全球气候变化下作物的纬度适应性的快速改良提供了新的策略。