地黄属物种形成的核心驱动力研究

Reproduction isolation is the basis of species maintenance and could arise from intragenomic conflict, limited gene flow and natural selection. But little is known about how such factors drive population divergence and speciation. Rehmannia becomes good materials for speciation study due to its complexity involving sympatric / allopatric diploid and polyploid species. In previous studies, phylogeography and population genetics methods were used to elucidate the geographic genetic variation among natural populations. But the driving force in the procedure of speciation in Rehmannia remains unclear. In this project, transcriptome sequencing and specific-locus amplified fragment sequencing（SLAF-seq) will be used to compare the genomic structure, gene flow and selection level between species pairs. Our aims are: (1) to elucidate the evolutionary history of Rehmannia. (2) to know the patterns of the genomic organization. (3) to screen genes possibly experienced with selection and local adaptation. (4) to understand the concepts of conflictual speciation, mutation-order speciation and ecological speciation. The results will not only help to understand the speciation mechanism of Rehmannia, but also benefit the development, utilization, and breeding improvement of R. glutinosa, the famous Chinese traditional medicine herb.

基因组冲突、限制性基因流与自然选择能够强化群体的生殖隔离并最终导致新物种的形成，然而它们是如何次第或共同作用驱动物种分化与生态适应的，具体机制仍不清楚。具备异域-同域地理分布模式和倍性变化的地黄属为从属水平探讨物种形成过程中多因子综合作用机理提供了非常宝贵的契机。在前期研究种间关系与地理遗传变异的基础上，本项目利用转录组和简化基因组测序（SLAF-seq）技术，比较各物种对之间基因流水平、选择作用强度等方面的遗传变异规律，阐明物种详尽的群体进化历史，揭示物种分化与生态适应的遗传基础、研究种内可能存在的地理隔离与局地适应，探讨冲突式成种、突变式成种与生态成种等成种模型在地黄属存在的可能性与相互关系。这些研究能够拓展我们对于物种形成理论的认识，具有重要的科学价值；同时本项目的研究成果也为著名中药地黄的品种改良与野生植物资源的开发利用提供线索。

探究物种进化历史及其主要驱动因素是物种形成机制研究的核心内容。本项目利用叶绿体基因组、转录组与简化基因组数据解析基因流、自然选择在地黄属物种分化过程中所起到的作用。研究发现：（1）地黄与茄叶地黄、裂叶地黄与高地黄分别是同种异名。（2）不同数据所构建的种间关系并不一致，说明地黄属物种分化过程十分复杂。地黄（四倍体）与本属其它物种（二倍体）在核基因组成上差异较大，但叶绿体基因组显示其与裂叶地黄关系密切，说明基因组倍性差异是地黄与二倍体物种分化的关键。叶绿体基因组显示湖北地黄为独立种，而核基因组成与天目地黄相一致，暗示着二者曾经历广泛的基因渗透。天目地黄与湖北地黄的分化主要体现在近期地理隔离导致的有限基因流上，而花色、花期差异是同域分布的湖北地黄与裂叶地黄生殖隔离的主要因子。（3）地黄属各物种占有相对独立的分布区并对各自生境产生适应性，部分表型（如花发育、根膨大）相关基因受到选择压力的影响也说明自然选择在有效维持物种稳定性中起到一定的作用。（4）地黄属各物种的种内进化历史各有不同：湖北地黄、裂叶地黄种群偏小，没有明显的遗传结构；地理因素则是天目地黄群体遗传分化主要驱动因子；地黄的群体遗传结构明显与其冰期后向北扩散有关。综上，地理隔离造成的有限基因流与多倍化导致基因组冲突是地黄属物种分化的主导因素，各物种分化后受到生境、气候驱动而形成种特异的进化历史与生态适应性。这些研究成果为揭示物种的形成机理提供新模式，也为地黄属植物资源的保护利用提供借鉴。该项目共发表论文24篇，培养研究生6名。