基于“转换防御假说”研究入侵植物的诱导防御进化

The shift in the composition of the natural enemy complex in the exotic range, along with changes in the competitive environment and in resource availability, is expected to incur altered selection on traits in invasive plants. The Shifting defence hypothesis (SDH) pointed out, invasive plants will undergo a change in herbivory patterns (from specialists and generalists of natural enemies to coexist, to escape their coevolutionary specialist enemies, but faces a new generalists), so the defense systems may be adaptively evolution, shifting from " against both the specialists and generalists " to " mainly against generalists ". At present, the Shifting defence hypothesis (SDH) and its testing are mainly focused on the constitutive defenses, while in the induced defenses in terms of research is still insufficient. Is there an adaptive evolution in induced defenses of invasive plants? If there is consistent with the prediction of the Shifting defence hypothesis? The project intends to use invasive plant Alternanthera philoxeroides and its natural enemy insects as the research system, based on preliminary experimental research, we use the " population origin " and " natural enemy insect herbivory " two factor control experiment, to study the scientific patterns of induced defenses in invasive plant from the perspective of cost- benefits.

入侵地和原产地之间食草作用的差异，被认为是外来植物成功入侵的重要原因之一。转换防御假说(Shifting defence hypothesis)指出,外来植物入侵中会经历食草作用格局的改变(从专化-泛化天敌并存,到逃逸与其协同进化的专化天敌,但又面临新的泛化天敌的取食),因此其防御系统会出现由"兼顾抵御专化-泛化天敌"到以"抵御泛化天敌为主"的适应性进化。目前,转换防御假说及其验证都还只聚焦于构成性防御(Constitutive defenses),而在诱导性防御(Induced defenses)方面的研究还显得相当不足。入侵植物的诱导防御是否存在适应性进化？如果存在是否符合转换防御假说的预测？本项目拟以入侵植物喜旱莲子草及其天敌昆虫为研究系统,在前期实验研究的基础上,采用"种群来源"(原产地、入侵地)与"天敌昆虫取食处理"双因子控制实验，从诱导防御的收益-成本角度来研究上述科学问题。

１．研究背景：“转换防御假说”(Shifting defence hypothesis)认为，入侵植物在引入地并没有完全从食草动物的取食中释放，而是经历了食草作用组成的变化：即在原产地，专化、泛化食草作用并存；而在入侵地，植物逃逸了与其协同进化的专化天敌，但是又面临新的泛化天敌的取食。在此前提下，该假说预测：外来植物从原产地到入侵地，其防御会出现由“兼顾抵御专化-泛化天敌”到以“抵御泛化天敌为主”的适应性进化。２．研究内容： 为验证该假说，我们对来自61个比较原产地和入侵地植物抗性和/或耐受性的实验研究进行了整合分析。此外，以入侵植物喜旱莲子草为研究对象，研究其原产地（阿根廷）和入侵地（美国）种群对专化天敌莲草直胸跳甲和泛化天敌斜纹夜蛾的组成抗性、诱导抗性和耐受性等方面可能出现的分异。３．主要结果： 我们发现，相对于原产地种群，入侵地种群降低可对专食性天敌的抗性，而增加对广食性天敌的抗性。这些差异只有在抗性以草食伤害为度量时是显著的，而在以草食昆虫表现为度量时是不显著的。此外，入侵地和原产地种群之间的抗性差异的大小在很大程度上取决于草食动物的起源（即试验草食动物是否来自入侵植物的原产地或入侵地）。入侵地种群对广食性天敌取食的耐受性高于原产地种群。但是对专食天敌或模拟取食的耐受性在原产地和入侵地种群间无显著差异。而喜旱莲子草的案例研究显示，入侵地植物增加对泛化天敌的组成抗性却降低对专化天敌的耐受性，这一结论符合转换防御假说预测。４．结论与意义： 来自专食性草食动物的天敌释放和来自广食性草食动物的生物抵抗对外来入侵植物抗性进化产生了相反的影响。我们的研究结果为转换防御假说提供了有力的支持。该研究对解决“如何有效利用食草作用控制入侵植物？”和“如何全面评估外来种入侵对生态系统的影响？”等重大生态学实践问题具有特别重要的意义。