玉米籽粒发育关键基因的生物学功能分析

Maize is a major crop. As a C4 plant, it has excellent photosynthetic efficiency. It is also widely adopted heterosis in crop production. Therefore, maize has excellent “source” strength. Maize seed is the prominent storage organ, and its endosperm is the prominent storage tissue, both are the major “sink” for maize production. Previous studies indicated that, under normal conditions, the production in maize was “sink” limited. Therefore, through the understanding of maize endosperm development and storage compound metabolism, it’s possible to improve maize production by increasing “sink” capacity and efficiency. During maize endosperm development, the early endosperm development stage determined the size of mature seed; and the storage compound accumulation stage determined the weight of mature seed. These two stages are closely related with the “sink capacity” and “sink efficiency” of maize seed. Taking advantage of seed mutants affecting these two stages, it is possible to dissect the key factors for maize production determination, by cloning and functional analysis of key genes. In our previous studies, through characterization of valuable seed mutants, we have cloned candidate genes for several important maize endosperm mutants. We propose further functional analysis of these mutant genes to reveal the molecular mechanisms underlying maize seed development and metabolite accumulation, to provide theoretical guide for maize production improvement.

玉米是最主要的粮食作物。玉米作为C4植物，具有优异的光合效率，也是生产上广泛利用杂种优势的作物，具备优异的“源”。玉米籽粒是玉米主要的储藏器官，其中胚乳组织是最主要的储藏器官，是玉米产量相关的主要“库”。已有研究表明，正常条件下玉米产量是“库”限定的。因此，通过研究玉米胚乳发育和储藏物代谢的机制，提高“库”的能力和效率，是提高玉米产量的新途径。玉米籽粒的发育过程中，胚乳的早期发育阶段，决定了后期籽粒的大小；胚乳中期的储藏物积累阶段，决定了后期籽粒的重量，这两个阶段和籽粒的“库容”和“库效”有密切关系。针对这两个时期的关键籽粒突变体，开展基因克隆和功能分析，将有助于解析玉米籽粒产量决定的关键因素。我们前期的研究中，通过收集和分析玉米籽粒突变体，已初步克隆了多个重要胚乳突变体的基因。本研究将开展这些基因的生物学功能分析，揭示玉米籽粒发育和代谢物积累等分子机理，为提高玉米产量性状提供理论指导。

籽粒是玉米的主要储藏器官和收获形式。玉米籽粒的发育和储藏物代谢，直接影响了籽粒的粒重，是产量形成的重要决定因素。开展玉米籽粒突变体的研究，可以揭示玉米粒重形成的相关分子机制，为解析产量性状的调控网络奠定基础。本项目执行期间，开展了6个粒重突变体的基因克隆和功能分析；其中Opaque6（发表时命名为Pro1）是一个经典的籽粒突变体，编码一个脯氨酸合成的关键酶（P5CS2），该基因突变造成细胞内脯氨酸缺乏，抑制细胞的蛋白翻译和细胞分裂。该研究结果发表在《Plant Cell》上。Dek*（发表时命名为Reas1）是我们实验室新鉴定的一个籽粒突变体，编码一个60S核糖体成熟因子。突变造成胞质内60S核糖体减少，有趣的是，核糖体利用效率和蛋白翻译效率反而提升，但细胞增殖和生长抑制，提示了细胞内存在复杂的反馈调控机制。研究结果发表在《Plant Physiology》上。Dek2是一个经典的玉米籽粒发育缺陷突变体，编码一个定位在线粒体的P类型的PPR蛋白。Dek2参与了线粒体Nad1 Intron1的剪切，突变造成线粒体功能下降，影响了胚乳传递层的发育，产生籽粒发育缺陷表型。该研究结果发表在《Genetics》上。Dek35是我们实验室新鉴定的籽粒发育缺陷突变体，基因克隆发现也编码一个定位在线粒体的P类型的PPR蛋白。Dek35参与了线粒体Nad41 Intron1的剪切，突变同样造成线粒体功能下降，影响了胚乳传递层的发育，产生籽粒发育缺陷表型。该研究结果已被《Molecular Plant》接收发表。Opaque11也是一个经典籽粒突变体，我们通过图位克隆对基因进行了克隆，并通过转基因确认了该基因。它编码一个胚乳特异表达的转录因子。Opaque9（即Sh4）是一个经典籽粒突变体，我们用图位克隆的方法进行了基因克隆，并通过转基因确认了该基因。它编码一个定位在细胞膜上的金属转运蛋白。Sh4和Opaque11的功能研究仍在进行中。本项目执行期间，共发表本项目标注的SCI论文7篇，申请专利3项，圆满完成了各项任务指标。本项目所取得了多项创新性研究结果，显著推进了对玉米粒重形成的分子机制的认识。