叶片逆向衰老小麦生态变异特征及其形成机理

本世纪初在冷型和冷尾态小麦中发现，有少数小麦呈现出叶片逆向衰老现象并伴随着粒重的明显增大，这和一般普通小麦的生长发育尤其结实期的灌浆结实和衰老有重大区别，我们对这种小麦开展了初步研究，揭示了部分规律并进行了报道。研究报告引起学术界的浓厚兴趣和关注。申请者拟在原来研究的基础上，紧密结合一些重要的生态条件，采用田间和盆栽试验，利用显微技术、酶学分析、同位素示踪、酶联免疫和高效液相色谱技术，全面、系统、较深入地阐明不同生态条件下这种小麦的小气候特征、细胞结构和一些重要生理参数的变化规律，揭示由叶片逆向衰老引发的一种特殊的"接力式"灌浆模式出现的生理机制并比较不同生态条件下该模式在强度上的差异，从而为一种和传统的小麦灌浆结实、衰老以及小麦和生态环境关系理论明显不同的新理论体系的形成奠定基础，并为一种新鲜的"大的潜在库容+冷温状态+叶片逆向衰老"模式推向小麦生产并使产量有明显增长提供理论依据。

小麦叶片的非顺序衰老是指在灌浆末期旗叶的衰老快于倒二叶的衰老方式，这种衰老方式有利于提高穗重和籽粒的千粒重，可以作为选育抗逆高产小麦品种的性状之一。干旱、阴雨和肥力条件均对小麦叶片的非顺序衰老进程有调节作用，干旱和低肥条件加速小麦叶片的非顺序衰老，阴雨和高肥条件推迟叶片的非顺序衰老。小麦叶片发生非顺序衰老时，旗叶的叶绿素含量，光合速率，PSII实际光化学效率（ΦPSII），最大光化学效率（Fv/Fm），PSII潜在活性（Fv/Fo），超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）活性均低于倒二叶，表明在叶片的快速衰老期非顺序衰老小麦旗叶的生理功能较倒二叶衰退早。无论在干旱、阴雨还是不同肥力条件下同一品种非顺序衰老茎花前同化物转运量、转运率和对籽粒的贡献率均明显低于顺序衰老茎，而花后同化物转运量、转运率和对籽粒的贡献率均明显高于顺序衰老茎，说明非顺序衰老茎花后叶片合成同化物的能力较强，供给籽粒的同化物较充足。与顺序衰老小麦相比，非顺序衰老小麦灌浆期旗叶，旗叶鞘，穗下节间，倒二叶，倒二叶鞘和倒二节间的可溶性糖、蔗糖含量显著较高，旗叶和倒二叶的蔗糖合成酶SS和蔗糖磷酸合成酶SPS活性也显著较高，充分表明非顺序衰老小麦具有较强的源活性，而且伴随着叶片的快速衰老，可溶性糖和蔗糖快速的转运至籽粒中。研究表明，非顺序衰老小麦具有以下4个优点：1.灌浆结实期，旗叶和倒二叶的净光合速率较高，特别是倒二叶的净光合速率显著高于顺序衰老小麦。2. 灌浆结实期，旗叶和倒二叶积累的可溶性糖和蔗糖含量、SPS和SS酶活性显著较高。3. 在叶片快速衰老过程中，旗叶和倒二叶的可溶性糖和蔗糖的转运速率显著较快。4. 具有较高的穗重、穗粒重和千粒重。基于以上4个优点，非顺序衰老小麦具有较强的抗逆性和高产特性。