解析水稻籽粒性状的遗传基础和多基因调控机制

Panicle and grain sizes of rice are agronomically important complex traits, which are usually controlled by multiple genes and affected by various environmental conditions. Although a lot of QTLs and genes related to rice panicle and grain size traits have been cloned and functionally characterized, genetic basis and regulatory mechanisms underlying these complex traits are still unclear. In this proposal, we will implement an integrated approach of genome-wide association study (GWAS) with functional analysis on panicle and grain sizes in a diverse cultivated rice population, which is so called as a CAT-Gs (Catching Agronomic Trait Genes) approach. The associated loci with the agronomic traits such as panicle length, grain sizes, grain weight and grain filling rate will be further characterized through expressional profiling, in-depth genome analysis, transgenic study, genome editing, and population genetic analysis. We believe that allelic genetic variations responsible for the panicle and grain size complex traits can be effectively explored. The genetic basis of these complex traits will be characterized.

水稻的籽粒等重要农艺性状一般是由多基因控制的数量性状，遗传基础比较复杂，且易受到环境的影响。目前已经克隆和鉴定的水稻籽粒性状相关基因，通常是在单一遗传背景下对单个基因变异的分子机制研究，还不能全面解释籽粒表型变异的复杂调控机制。因此，要进一步系统阐明籽粒复杂性状的遗传基础，必须整合分子遗传、群体遗传学和功能基因组学等研究手段，系统解析控制籽粒性状的多基因位点。本研究首先将完善基于全基因组关联分析的“复杂性状多基因捕获研究体系”（CAT-Gs： Catching Agronomic Trait Genes），并运用该整合的全基因组关联分析技术，系统定位控制水稻籽粒性状的基因位点，包括解析每株穗数、穗粒数、粒型、粒重和结实率等性状的分子遗传基础, 鉴定籽粒性状相关候选基因的功能，解析遗传调控网络，最终阐明籽粒性状的多基因调控分子机制，为有效改良水稻籽粒性状和提高水稻产量的收获指数提供理论指导。

水稻（Oryza Sativa L.）是一种重要的谷物和模式单子叶植物，为全球一半以上的人口提供主食。矮秆育种和杂交水稻育种这两项重大突破，不仅极大地提高了粮食产量，而且引领了世界水稻育种的潮流。然而，水稻年产量的增长已经放缓到了一个程度，即产量不再与人类消费者数量的增长同步。因此，培育高产、优质、抗逆性强的水稻品种，确保粮食安全仍然是一项永恒的任务。.水稻产量是一个多基因控制的数量性状，而粒型直接决定了产量的高低。鉴于此，本项目主要克隆水稻中的粒型基因，并对这些QTL进行功能解析。首先，我们利用杂交稻群体定位到一个与粒重相关的杂种优势数量性状位点OsMADS1GW3p6，并进一步通过图位克隆技术，鉴定了一个新的杂种优势基因GW3p6。测序比对发现，双亲在OsMADS1的第七内含子和第八外显子交界处有一15-bp的非同源区段，且该非同源区段导致来自母本广占63-4S的GW3p6产生可变剪切。在籼稻背景的亲本福恢676和粳稻背景日本晴中，过表达GW3p6都明显增加了粒长和千粒重。另外，我们构建了以父本福恢676为受体的GW3p6的近等基因系NIL-GW3p6。相比对照亲本福恢676，NIL-GW3p6的粒长与千粒重增加6-7%，单株产量增加超过8%，而其他农艺性状未发生明显变化。有趣的是，GW3p6基因还能显著提高稻米的外观品质。这些结果证明GW3p6作为一个粒型基因，其可变剪切不仅能增加粒长与粒重，还能提高产量与外观品质，也暗示该基因具有良好的育种价值。另外，我们还利用GLA4与W1943的分离群体，利用图位克隆的方法将控制粒长的位点GL6克隆到。GL6进第三外显子出现一个“C”到“T”的单碱基突变，引起编码的蛋白提前终止，导致GL6基因功能丧失，从而使籽粒变短。GL6作为一个PLATZ的转录因子,可能通过影响RNA聚合酶Ⅲ的转录而调控下游生长发育相关基因的表达。.本项目克隆了两个与粒型相关的转录因子OsMADS1GW3p6和GL6，不仅丰富了水稻粒型调控的调控网络，也为水稻分子改良育种提供了重要的遗传资源。