平榛物种复合体中的杂交物种形成和群体基因组学进化

Hybridization not only leads to obscure species boundary, but also generates new species. Previous studies have shown many genetic variations are shared among species of the Corylus heterophylla species complex. In this project, we aim to re-sequence genomes of all representative populations of this species complex, delimitate species boundary, test the hybrid speciation hypothesis of “C. sutchuenensis”. We will analyze the interspecific gene flow and illustrate the significance of hybridization in the reticulate evolutions of this species complex. We will clarify differences in population genomic evolution of the hybrid species and its two parental species. All the results will help us understand the diversification pattern of this species complex, which is useful for further utilization of the wild germplasm resources of hazelnuts.

杂交不仅会导致物种界限模糊，也会产生新的杂交物种。杂交个体和杂交物种都是极其重要的遗传资源。前期研究表明，平榛物种复合体内多个物种共享大量遗传变异信息，可能存在种间基因流导致的杂交个体和已经形成的杂交物种。本项目拟用群体基因组学方法解析平榛物种复合体的遗传谱系界限，整合形态聚类和生态位分析，确定物种界限；在此基础上，应用溯祖模拟方法等验证平榛物种复合体中独立物种‘川榛’的杂交起源；最后检查三个物种基因组群体水平的遗传进化有何区别。研究结果有助于深入理解榛属林木树种的遗传资源形成和相关种质资源的保护和利用。

杂交不仅会促进物种形成，还会模糊种间的界限。本项目采用二倍体的平榛物种复合体作为研究对象，检验这一现象。本项目负责人首先对其进行居群水平上的全覆盖采样，开展了形态和遗传分析。这些样品共有127个居群，967个个体，覆盖了该复合体中的5种形态类型以及各形态类型在我国的整个分布范围。同时利用同质园实验确认相关类群的生殖隔离性状。初始的形态聚类分析只能较好地鉴别出滇榛、平榛和南方的川榛-武陵榛。但是，采用群体水平的SSR数据进行遗传结构分析，检测到四个明显的遗传分类簇（A、B、C和D），分别对应北方平榛、同域分布的两个南方遗传分类簇（B和C）以及滇榛；滇榛最先分化出来，且南方B的基因组组分杂交起源于南方C和北方平榛（A）。此外，结合形态变异和地理分布证据，还鉴定到三个杂交带居群。剔除这三个杂交带居群后，形态聚类分析明显将这四个遗传分类簇一一分开，且平榛和C的关键区分表型交替出现在B中或者B介于两者之间。针对平榛、川榛和武陵榛三个类群，项目负责人进一步开展了同质园实验，结果表明平榛和川榛在花期、落叶和坚果成熟所需时间上，存在显著的分化，直接导致了两者的生殖隔离（如物候隔离和生境隔离）。然而，B与平榛(A)共享早花和早落叶特征，且B与C坚果成熟所需时间基本一致，这使得B和C不适应北方环境，同时又能维持它们同域共存时的形态和遗传分类界限。整合这些新证据，B应该被推断为A和C杂交形成的物种，且该物种复合体中的四个遗传或形态分类簇应该代表四个独立的物种；利用模式标本作为参考，这四个物种分别被鉴定为平榛（A）、川榛（B）、武陵榛（C）和滇榛（D）。此外，基因组证据进一步检验了以上物种界定结论，且基于全基因组重测序的海量数据也支持川榛的杂交起源。该项目强调整合推断物种界定、杂交后代或杂交带和杂交物种形成。所有的表型性状、生殖隔离性状以及检测到的杂交，都将为榛子的杂交育种和种植推广提供指导。