探究复杂花冠形态对花粉输出的影响

The diversification and evolution of flower morphologies are thought to be adaptive to pollen transfer. Accumulated studies have revealed that, morphological and other traits of hermaphrodite flowers are mainly adapted to promote male fitness; but most of previous studies were focusing on pollen receipt rather than testing male reproductive success. Plants largely promote male fitness via an increase of pollen dispersal and decrease in pollen loss. Presenting a small amount of pollen at a given time, or limiting pollen grains that a pollinator could remove in a single visit, could be beneficial for the promotion of male fitness. Various corolla morphologies have evolved in angiosperms, which adaptive significance and driving forces are still needed to be clarified, especially for those closely related plant groups that corolla morphologies greatly diverge but share similar pollinators. In this proposal, we will use Pedicularis species which have distinguished variation in the complicated corolla morphologies and share the similar bumblebee pollinators as an experimental system. We plan to study from three aspects: field population survey, corolla morphology manipulations and pollen removal simulations. We will analyze how the corolla morphologies with different degrees of complexity affect pollen removal (male fitness) and pollen receipt (female fitness). This project will explore a potential strategy of promoting male fitness via directly controlling pollen removal by flower characteristics. We hope to provide new evidence for the evolution of complicated corolla morphologies, and test whether male fitness is an important driving force in the evolution of flowers.

多样化的花部形态特征及其演化被认为是适应于花粉传递。不断积累的研究表明，两性花的形态和繁殖特性，更多地是为了提高雄性适合度；而以往大多研究注重花粉接受，忽略对雄性繁殖成功的检测。植物提高雄性适合度的主要方式是增加花粉散布和降低花粉损耗。植物一次呈现少量花粉，限制传粉者每次访问移出的花粉量，有利于提高雄性适合度。被子植物演化出复杂多样的花冠形态，其适应意义及演化动力仍待阐明，特别是那些有明显花冠形态的分化但享有相似传粉者的近缘植物类群。本项目选择花冠形态复杂程度有差异的马先蒿属植物为对象，从野外居群、人工控制和模拟花粉移出三个方面进行研究，分析在相同熊蜂传粉者的情况下，不同复杂度的花冠形态对花粉输出(雄性适合度)和花粉接收(雌性适合度)的影响，探寻花部特征直接控制花粉输出、提升雄性适合度的策略。该项目的实施将为复杂花冠形态的演化提供新的证据，并进一步验证雄性适合度是否是花部演化的重要驱动力。

花部特征的多样性和演化与植物的花粉传递有密切的关联。前人的研究表明，两性花的形态和繁殖特征可能更多地是为了提高植物的雄性适合度，而并不仅仅是为了提高植物的雌性适合度。相关研究大多注重雌性生殖成功，如花粉的接受及之后的生理过程，而通常忽略对雄性繁殖成功的检测。植物可以通过增加花粉散布的广度、降低花粉损耗来提高雄性适合度。更进一步，虽然被子植物复杂多变的花冠类型有可能与不同传粉者的行为特征有关，但是在一些情况下，不同植物物种会共享相同的传粉者，而相同传粉者在不同形态的花上可能有不同的行为，导致差异化的花粉输出与散布，所以复杂花冠形态可能与传粉者介导的花粉输出及散布特性有关。从这一点出发，项目可以为花部特征多样性与演化提供新的视角。. 项目选择了花冠形态复杂程度各异的马先蒿属植物，通过野外居群调查、人工改变花形态实验和模拟花粉输出实验等方面，探讨了不同复杂花冠形态对花粉输出和植物雄性适合度的影响，并结合雌性适合度，阐释了具有不同复杂花冠形态马先蒿物种在使用相同传粉者情况下，不同花粉分摊机制的适应性策略。. 项目取得的重要结果有三项：①通过野外居群调查和野外定点研究，发现并确定马先蒿属植物存在两种控制花粉输出的机制，一是控制花药开裂的节律，二是复杂多变的喙结构，两者均为花粉呈现理论中所预测的形式。研究工作还发现花药开裂的节律与传粉者的访问频率有关联。②通过系统发生分析得出马先蒿属植物通常只使用一种方式来控制花粉呈现和输出，即拥有花药逐次开裂模式的物种通常没有复杂喙结构的存在。③通过野外调查和室内震动模拟实验得出马先蒿属植物复杂多变的喙结构是一种降低花粉输出的分摊机制。. 本项目研究工作的科学意义在于，通过项目已经得到的成果可以①推动了人们对于特化花结构功能的了解；②进一步完善了花粉呈现理论框架； ③以雄性适合度为切入点，为花部特征多样性演化提供了新思路。